中圖分類號:S512 文獻標識碼:A 文章編號:0488-5368(2025)08-0001-04
Application Potential of Barley Long Glume Mutant lgm1
PAN Ying,ZHAO Pengtao, ZHAI Zhouping,SHANG Yi (WheatLaboratoryofHybridRapeResearch CenterofShaanxiProvince,Yangling,Shaanxi7121oo,China)
Abstract:To investigate the application potential of the barley long glume gene lgml,the long glume mutant lgm1,the mutant hybrid GAO1,wild-type barley O8-49,and Xiyin No.2(CK)were evaluatedacross three locations: Yangling,Dali,and Doukou. Measurements included plant height,spike length,grain number per spike,spike number per 667m2 ,thousand-grain weight,and overall yield. The results showed that the average plant height of lgml was 69 cm, significantly lower than that of CK(88 cm; Plt;0.01 ). The average panicle lengths were 6.19 cm for lgm1,6.71 cm for 08-49 ,6.40 cm for GA01,and 5.14cm for CK ( Plt;0.01 ). The average panicle numbers per 667 m2 were 31.22 for lgm1,35.83 for 08-49,and 47.12 for CK( Plt; 0.05).However,no significant diferences in panicle number were observed among the four genotypes overall. The average thousand- grain weights were 39.54 g for lgm1,36.93 g for 08-49 ,and 31.99g for CK ( Plt; 0.01). The average yields were 311.38kg/667m2 for lgml, 311.38 kg/667 m2 for GA01,and 369.73kg/667m2 for 08 -49 ( Plt;0.05 ). No significant yield diference was observed between lgm1 and CK. These findings suggest that the long glume spike type can efectively increase grain weight in barley and holds considerable potential for yield improvement.This represents an improvement in the spike morphology of six -row barley and may significantly enhance its application in malting and brewing.
Key words : Barley;Long glume mutant;Application potential
大麥(HordeumvulgareL.)是一種廣泛種植的禾谷類作物,常年種植面積達5000萬 hm2 ,種植區域主要集中在歐洲、亞洲、北美洲和大洋洲[]。因其具有成熟期早、豐產性好、生育期短、抗逆性強等特點,被廣泛用作糧食、飼料、啤酒原料等[2]。我國大麥產業目前還未能形成規模經濟,究其原因是缺少好的大麥品種,因此,培育優質、高產、多抗的大麥新品種是穩定該產業的重點前提。研究表明,農藝性狀在不同大麥材料中存在著較大的差異,而禾谷類作物的花序(穗)是重要的農藝性狀,對作物的產量有著重要影響[4~6]。禾谷類作物的穗,由稱為小穗的特化單位構成,小穗是高度專化的分枝,小穗由小穗軸、兩片護穎及數朵小花組成。護穎是小穗基部的兩片苞葉,是診斷小穗的標志[6.7]。小麥小穗的基部有一對較大的護穎,其形狀與外稃相似;然而大麥小穗的護穎已退化成芒狀,但每個穗節上的三個小穗都有自己獨立的兩片護穎。研究團隊在大麥突變體庫中篩選到一個長護穎突變體lgm1,該突變體小穗的兩片護穎恢復生長,其形狀與外稃相似,且頂端生長著長芒。前期研究表明,護穎的恢復能促進側小穗籽粒的生長,特別是長護穎突變體Lgm1的籽粒均勻度提高,其側小穗與中間小穗的粒重比提高 6.7%[8] 。這些結果顯示長護穎性狀在大麥穗型改良中有巨大的應用價值。
為探究大麥長護穎基因lgm1對大麥產量及農藝性狀的影響,本研究以大麥試驗材料長護穎突變體lgm1、突變體雜交后代GA01、野生型大麥08-49及西引2號(CK)為材料,通過分析比較不同試點種植下長護穎大麥的產量及一些農藝性狀與野生型及對照間的差異,以期為促進大麥長護穎性狀的應用及品種改良提供一定的參考依據。
1材料與方法
1.1 試驗材料
大麥試驗材料長護穎突變體lgm1及其與短芒
突變體FS2045雜交后代GA01(長護穎短芒)、對應野生型大麥08-49及西引2號(CK)均由陜西省雜交油菜研究中心小麥研究室提供。
1.2 試驗設計
試驗于2023-2024年在陜西省雜交油菜研究中心楊凌試驗地、陜西省雜交油菜研究中心大荔基地及西北農林科技大學斗口試驗站進行。采用條播,每份材料播種8行,行長 6.7m ,行距 25cm ,每材料重復3次,試驗區統一種植、管理和收獲。
1.3 性狀調查
大麥成熟期測定株高、穗長、畝穗數,收獲后對穗粒數、千粒重、產量進行測量和計算,每個品種(系)取5株的平均值為1次重復,測定三次重復。
1.4 數據處理
利用Excel2019對株高、穗長、畝穗數、穗粒數、千粒重、產量的相關數據進行整理分析;使用SPSS26.0進行方差分析。
2 結果與分析
2.1 供試大麥材料株高性狀分析
從試點上看,楊凌區種植的大麥試驗材料長護穎突變體lgm1的株高與野生型大麥08-49及西引2號(CK)存在極顯著差異( Plt;0.01 ),lgm1與GA01差異不顯著;大荔縣種植的大麥試驗材料長護穎突變體lgm1的株高與08-49、GA01及CK存在顯著性差異( Plt;0.05) ;斗口試驗站內種植的大麥試驗材料lgm1的株高與CK存在顯著性差異( P lt;0.05 ),但與08-49、GA01差異不顯著。總體上看,大麥試驗材料lgm1的平均株高 69cm 與CK平均株高 88cm 存在顯著性差異( Plt;0.01 ),但與08-49、GA01差異不顯著(表1)。
表1供試大麥材料株高性狀表現" " " " " " ""(cm)

由表1,長護穎突變體lgm1的株高相較于CK顯著下降,與野生型08-49及其后代GA01差異不顯著,但在不同試點間表現不同。在楊凌及大荔,lgm1與野生型在株高上存在顯著差異,而在斗口,二者株高基本一致;在大荔種植的lgm1株高顯著低于GA01,而在其他兩地二者的株高則不存在顯著差異。
2.2 穗長性狀
從試點上看,楊凌區和大荔縣種植的大麥試驗材料長護穎突變體lgm1的穗長與CK存在顯著性差異( Plt;0.05) ,但與08-49、GA01差異不顯著;斗口試驗站內種植的大麥試驗材料lgm1的穗長與08-49、GA01及CK差異均不顯著,但08-49、GA01與CK在穗長上存在顯著差異( Plt;0.05 總體上看,大麥試驗材料lgm1平均穗長 6.19cm 、08-49平均穗長 6.71cm.GA01 平均穗長 6.40cm 均與CK平均穗長 5.14cm 有顯著性差異( Plt; 0.01),但三者之間差異不顯著(表2)。
在穗長上, lgm1、08-49 與GA01三者間不存在顯著差異,在楊凌及大荔,三者的穗長均顯著高于CK;在斗口,08-49和GA01的穗長顯著高于CK,lgm1 的穗長雖高于對照但未達到顯著水平;總體上看, lgm1…08-49 與GA01三者在穗長這一性狀上不存在顯著差異,均高于對照。
表2供試大麥材料穗長性狀表現" " " " "(cm)

2.3 產量性狀
從試點上看,楊凌區種植的大麥試驗材料lgm1的穗粒數與CK存在顯著性差異(
,但與08-49、GA01之間的差異不顯著;lgm1的畝穗數與CK存在顯著性差異( Plt;0.01) ,但與08-49、GA01之間的差異不顯著;lgm1的千粒重與08-49、GA01及CK之間均呈顯著差異( Plt; 0.01);lgm1的產量與08-49及CK存在顯著性差異 Plt;0.01. ),但與GA01之間的產量差異不顯著。大荔縣種植的大麥試驗材料lgm1的穗粒數與08-49、GA01及CK存在顯著性差異( Plt;0.05) ;lgm1的畝穗數與CK存在顯著性差異( Plt;0.05, ,但與08-49及GA01之間差異不顯著;lgm1的千粒重與CK存在顯著性差異( Plt;0. 01 ),但與08-49及GA01之間差異不顯著;lgm1的產量與08-49存在顯著性差異( Plt;0.05 ),但與GA01及CK之間差異不顯著。斗口試驗站種植的大麥試驗材料lgm1的穗粒數與08-49及CK存在顯著性差異( Plt;0.01 ),但與GA01之間差異不顯著;lgm1的畝穗數與CK存在顯著性差異( Plt;0.05) ,但與08-49及GA01之間差異不顯著;lgm1的千粒重與CK存在顯著性差異( Plt;0.01, ,但與08-49及GA01之間差異不顯著;四者之間的產量差異
不顯著(表3)。
總體上看,大麥試驗材料lgm1的平均穗粒數31.22個與08-49平均穗粒數35.83個及CK平均穗粒數47.12個之間存在顯著差異( Plt;0.05) ,但與GA01平均穗粒數30.46個之間差異不顯著;四者之間的畝穗數差異不顯著; lgm1 的平均千粒重 39.54g 與08-49平均千粒重 36.93g 及CK平均千粒重 31.99g 存在顯著性差異( Plt;0. 01? );lgml平均產量 311.38kg/667m2Ω.GA01 的平均產量 311.38kg/667m2 與08-49平均產量369.73kg/667m2 之間存在顯著性差異( Plt;0.05) ,與CK平均產量 340.12kg/667m2 差異不顯著(表3)。
綜合分析發現,lgm1基因突變導致穗粒數的顯著下降,在楊凌試驗地并不明顯,但在其余兩地lgm1的穗粒數要顯著低于08-49以及CK;在畝穗數這一性狀上, lgm1,08-49 以及GA01間不存在顯著差異,盡管三者在三處試驗地的畝穗數均低于對照,但總體來看,四個材料的畝穗數差異并不顯著;lgm1相較于CK,其千粒重顯著上升,在大和斗口lgm1與其野生型及后代千粒重基本一致,但在楊凌其千粒重要顯著高于GA01,總體來看二者千粒重也存在顯著差異;lgm1及其后代GA01產量基本一致,較08-49均顯著降低。
表3供試大麥材料產量及相關性狀表現

3 討論與結論
大麥具有耐寒、耐旱、耐貧瘠、生育期短等特點,在不同的試點、海拔及生態條件下均可正常生長[3]。大麥籽粒中含有高蛋白、高膳食纖維等營養物質,可增強人類的腸胃功能,提高免疫力。同時,大麥可作為畜禽飼料來源,具有較高的營養價值和飼用價值。然而,近年來由于種植經濟效益低,農民種植積極性不高等問題,造成了大麥種植面積逐年減少,產量逐年降低的現象。據FAO數據統計,1961-2018年,大麥的種植面積由353.0萬 hm2 下降到37.5萬 hm2 ,總產量由371萬t下降到149萬t,自20世紀60年代起,我國大麥貿易一直處于凈進口狀態,且進口量遠高于國內大麥生產總量[9]。因此,加大我國大麥生產總產量,提高大麥經濟效益,增強農民的種植積極性迫在眉睫。
我國擁有豐富的大麥種質資源,通過區域試驗對種質材料的農藝性狀進行綜合評價,將這些種質資源應用到大麥品種的選育改良中,將會對我國大麥品種的選育與生產產生重要影響[10]。株高和穗長是麥類作物重要的農藝性狀,與產量三要素關系密切[11,12] 。
本研究發現,lgml基因突變不影響株高及穗長,可能是Lgm1基因突變影響的主要是穗部性狀。畝穗數作為產量構成三要素之一,同樣值得我們關注。在本研究中,lgm1基因突變對畝穗數影響不大,原因可能是lgm1基因突變影響的主要是穗部性狀,與作物的出苗、分蘗無關。而穗粒數的減少可能是由于田間郁蔽,結實率下降,且護穎的發育可能會消耗掉一部分營養,從而導致小花分化能力差,進而對穗粒數產生一定影響[14,15]
千粒重是作物產量性狀和品質評價的重要指標之一,多項研究表明,大麥的產量構成要素中,千粒重對其關聯性最大[13]。因此,提高大麥千粒重對培育高產大麥,保證大麥供給具有重要意義。本研究對供試大麥材料的6個不同農藝性狀進行了綜合評價,我們發現三個試點的大麥材料lgm1在千粒重方面顯著優于其他三個材料,說明長護穎穗型可以有效地提高大麥千粒重。千粒重與大麥的籽重和出粉率呈正相關,大麥的千粒重越大,出粉率越高,有利于大麥籽粒在磨粉過程中表現出的性狀,對后續的加工制作品質具有一定影響[16]。同時,在啤酒釀造中,大麥籽粒均勻,淀粉含量高時,麥芽的浸出率也相對較高[17]
本研究發現,長護穎穗型可以有效地提高大麥千粒重,對于提高大麥產量有較大的潛力。因此,長護穎穗型是對六棱大麥穗型的進一步完善,將極大地促進六棱大麥在制麥和釀造中得到更多的應用。
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