大麥長護(hù)穎突變體lgm1應(yīng)用潛力分析

中圖分類號：S512 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0488-5368（2025）08-0001-04

Application Potential of Barley Long Glume Mutant lgm1

PAN Ying，ZHAO Pengtao， ZHAI Zhouping，SHANG Yi （WheatLaboratoryofHybridRapeResearch CenterofShaanxiProvince，Yangling，Shaanxi7121oo，China）

Abstract：To investigate the application potential of the barley long glume gene lgml，the long glume mutant lgm1，the mutant hybrid GAO1，wild-type barley O8-49，and Xiyin No.2（CK）were evaluatedacross three locations： Yangling，Dali，and Doukou. Measurements included plant height，spike length，grain number per spike，spike number per 667m² ，thousand-grain weight，and overall yield. The results showed that the average plant height of lgml was 69 cm， significantly lower than that of CK（88 cm; Plt;0.01 ）. The average panicle lengths were 6.19 cm for lgm1，6.71 cm for 08-49 ，6.40 cm for GA01，and 5.14cm for CK （ Plt;0.01 ）. The average panicle numbers per 667 m2 were 31.22 for lgm1，35.83 for 08-49，and 47.12 for CK（ Plt; 0.05）.However，no significant diferences in panicle number were observed among the four genotypes overall. The average thousand- grain weights were 39.54 g for lgm1，36.93 g for 08-49 ，and 31.99g for CK （ Plt; 0.01）. The average yields were 311.38kg/667m² for lgml， 311.38 kg/667 m² for GA01，and 369.73kg/667m² for 08 -49 （ Plt;0.05 ）. No significant yield diference was observed between lgm1 and CK. These findings suggest that the long glume spike type can efectively increase grain weight in barley and holds considerable potential for yield improvement.This represents an improvement in the spike morphology of six -row barley and may significantly enhance its application in malting and brewing.

Key words ： Barley；Long glume mutant;Application potential

大麥（HordeumvulgareL.）是一種廣泛種植的禾谷類作物，常年種植面積達(dá)5000萬 hm² ，種植區(qū)域主要集中在歐洲、亞洲、北美洲和大洋洲[]。因其具有成熟期早、豐產(chǎn)性好、生育期短、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，被廣泛用作糧食、飼料、啤酒原料等[2]。我國大麥產(chǎn)業(yè)目前還未能形成規(guī)模經(jīng)濟(jì)，究其原因是缺少好的大麥品種，因此，培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的大麥新品種是穩(wěn)定該產(chǎn)業(yè)的重點(diǎn)前提。研究表明，農(nóng)藝性狀在不同大麥材料中存在著較大的差異，而禾谷類作物的花序（穗）是重要的農(nóng)藝性狀，對作物的產(chǎn)量有著重要影響[4～6]。禾谷類作物的穗，由稱為小穗的特化單位構(gòu)成，小穗是高度專化的分枝，小穗由小穗軸、兩片護(hù)穎及數(shù)朵小花組成。護(hù)穎是小穗基部的兩片苞葉，是診斷小穗的標(biāo)志[6.7]。小麥小穗的基部有一對較大的護(hù)穎，其形狀與外稃相似；然而大麥小穗的護(hù)穎已退化成芒狀，但每個穗節(jié)上的三個小穗都有自己獨(dú)立的兩片護(hù)穎。研究團(tuán)隊在大麥突變體庫中篩選到一個長護(hù)穎突變體lgm1，該突變體小穗的兩片護(hù)穎恢復(fù)生長，其形狀與外稃相似，且頂端生長著長芒。前期研究表明，護(hù)穎的恢復(fù)能促進(jìn)側(cè)小穗籽粒的生長，特別是長護(hù)穎突變體Lgm1的籽粒均勻度提高，其側(cè)小穗與中間小穗的粒重比提高 6.7%^[8] 。這些結(jié)果顯示長護(hù)穎性狀在大麥穗型改良中有巨大的應(yīng)用價值。

為探究大麥長護(hù)穎基因lgm1對大麥產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響，本研究以大麥試驗材料長護(hù)穎突變體lgm1、突變體雜交后代GA01、野生型大麥08-49及西引2號（CK）為材料，通過分析比較不同試點(diǎn)種植下長護(hù)穎大麥的產(chǎn)量及一些農(nóng)藝性狀與野生型及對照間的差異，以期為促進(jìn)大麥長護(hù)穎性狀的應(yīng)用及品種改良提供一定的參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗材料

大麥試驗材料長護(hù)穎突變體lgm1及其與短芒

突變體FS2045雜交后代GA01（長護(hù)穎短芒）、對應(yīng)野生型大麥08-49及西引2號（CK）均由陜西省雜交油菜研究中心小麥研究室提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2023-2024年在陜西省雜交油菜研究中心楊凌試驗地、陜西省雜交油菜研究中心大荔基地及西北農(nóng)林科技大學(xué)斗口試驗站進(jìn)行。采用條播，每份材料播種8行，行長 6.7m ，行距 25cm ，每材料重復(fù)3次，試驗區(qū)統(tǒng)一種植、管理和收獲。

1.3 性狀調(diào)查

大麥成熟期測定株高、穗長、畝穗數(shù)，收獲后對穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量進(jìn)行測量和計算，每個品種（系）取5株的平均值為1次重復(fù)，測定三次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2019對株高、穗長、畝穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析;使用SPSS26.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試大麥材料株高性狀分析

從試點(diǎn)上看，楊凌區(qū)種植的大麥試驗材料長護(hù)穎突變體lgm1的株高與野生型大麥08-49及西引2號（CK）存在極顯著差異（ Plt;0.01 ），lgm1與GA01差異不顯著；大荔縣種植的大麥試驗材料長護(hù)穎突變體lgm1的株高與08-49、GA01及CK存在顯著性差異（ Plt;0.05） ;斗口試驗站內(nèi)種植的大麥試驗材料lgm1的株高與CK存在顯著性差異（ P lt;0.05 ），但與08-49、GA01差異不顯著。總體上看，大麥試驗材料lgm1的平均株高 69cm 與CK平均株高 88cm 存在顯著性差異（ Plt;0.01 ），但與08-49、GA01差異不顯著（表1）。

表1供試大麥材料株高性狀表現(xiàn)" " " " " " ""（cm）

由表1，長護(hù)穎突變體lgm1的株高相較于CK顯著下降，與野生型08-49及其后代GA01差異不顯著，但在不同試點(diǎn)間表現(xiàn)不同。在楊凌及大荔，lgm1與野生型在株高上存在顯著差異，而在斗口，二者株高基本一致；在大荔種植的lgm1株高顯著低于GA01，而在其他兩地二者的株高則不存在顯著差異。

2.2 穗長性狀

從試點(diǎn)上看，楊凌區(qū)和大荔縣種植的大麥試驗材料長護(hù)穎突變體lgm1的穗長與CK存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，但與08-49、GA01差異不顯著；斗口試驗站內(nèi)種植的大麥試驗材料lgm1的穗長與08-49、GA01及CK差異均不顯著，但08-49、GA01與CK在穗長上存在顯著差異（ Plt;0.05 總體上看，大麥試驗材料lgm1平均穗長 6.19cm 、08-49平均穗長 6.71cm.GA01 平均穗長 6.40cm 均與CK平均穗長 5.14cm 有顯著性差異（ Plt; 0.01），但三者之間差異不顯著（表2）。

在穗長上， lgm1、08-49 與GA01三者間不存在顯著差異，在楊凌及大荔，三者的穗長均顯著高于CK;在斗口，08-49和GA01的穗長顯著高于CK，lgm1 的穗長雖高于對照但未達(dá)到顯著水平；總體上看， lgm1…08-49 與GA01三者在穗長這一性狀上不存在顯著差異，均高于對照。

表2供試大麥材料穗長性狀表現(xiàn)" " " " "（cm）

2.3 產(chǎn)量性狀

從試點(diǎn)上看，楊凌區(qū)種植的大麥試驗材料lgm1的穗粒數(shù)與CK存在顯著性差異（ ，但與08-49、GA01之間的差異不顯著；lgm1的畝穗數(shù)與CK存在顯著性差異（ Plt;0.01） ，但與08-49、GA01之間的差異不顯著；lgm1的千粒重與08-49、GA01及CK之間均呈顯著差異（ Plt; 0.01）;lgm1的產(chǎn)量與08-49及CK存在顯著性差異 Plt;0.01. ），但與GA01之間的產(chǎn)量差異不顯著。大荔縣種植的大麥試驗材料lgm1的穗粒數(shù)與08-49、GA01及CK存在顯著性差異（ Plt;0.05） ;lgm1的畝穗數(shù)與CK存在顯著性差異（ Plt;0.05， ，但與08-49及GA01之間差異不顯著；lgm1的千粒重與CK存在顯著性差異（ Plt;0. 01 ），但與08-49及GA01之間差異不顯著;lgm1的產(chǎn)量與08-49存在顯著性差異（ Plt;0.05 ），但與GA01及CK之間差異不顯著。斗口試驗站種植的大麥試驗材料lgm1的穗粒數(shù)與08-49及CK存在顯著性差異（ Plt;0.01 ），但與GA01之間差異不顯著；lgm1的畝穗數(shù)與CK存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，但與08-49及GA01之間差異不顯著;lgm1的千粒重與CK存在顯著性差異（ Plt;0.01， ，但與08-49及GA01之間差異不顯著；四者之間的產(chǎn)量差異

不顯著（表3）。

總體上看，大麥試驗材料lgm1的平均穗粒數(shù)31.22個與08-49平均穗粒數(shù)35.83個及CK平均穗粒數(shù)47.12個之間存在顯著差異（ Plt;0.05） ，但與GA01平均穗粒數(shù)30.46個之間差異不顯著；四者之間的畝穗數(shù)差異不顯著； lgm1 的平均千粒重 39.54g 與08-49平均千粒重 36.93g 及CK平均千粒重 31.99g 存在顯著性差異（ Plt;0. 01? ）；lgml平均產(chǎn)量 311.38kg/667m²Ω.GA01 的平均產(chǎn)量 311.38kg/667m² 與08-49平均產(chǎn)量369.73kg/667m² 之間存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，與CK平均產(chǎn)量 340.12kg/667m² 差異不顯著（表3）。

綜合分析發(fā)現(xiàn)，lgm1基因突變導(dǎo)致穗粒數(shù)的顯著下降，在楊凌試驗地并不明顯，但在其余兩地lgm1的穗粒數(shù)要顯著低于08-49以及CK;在畝穗數(shù)這一性狀上， lgm1，08-49 以及GA01間不存在顯著差異，盡管三者在三處試驗地的畝穗數(shù)均低于對照，但總體來看，四個材料的畝穗數(shù)差異并不顯著;lgm1相較于CK，其千粒重顯著上升，在大和斗口lgm1與其野生型及后代千粒重基本一致，但在楊凌其千粒重要顯著高于GA01，總體來看二者千粒重也存在顯著差異;lgm1及其后代GA01產(chǎn)量基本一致，較08-49均顯著降低。

表3供試大麥材料產(chǎn)量及相關(guān)性狀表現(xiàn)

3 討論與結(jié)論

大麥具有耐寒、耐旱、耐貧瘠、生育期短等特點(diǎn)，在不同的試點(diǎn)、海拔及生態(tài)條件下均可正常生長[3]。大麥籽粒中含有高蛋白、高膳食纖維等營養(yǎng)物質(zhì)，可增強(qiáng)人類的腸胃功能，提高免疫力。同時，大麥可作為畜禽飼料來源，具有較高的營養(yǎng)價值和飼用價值。然而，近年來由于種植經(jīng)濟(jì)效益低，農(nóng)民種植積極性不高等問題，造成了大麥種植面積逐年減少，產(chǎn)量逐年降低的現(xiàn)象。據(jù)FAO數(shù)據(jù)統(tǒng)計，1961-2018年，大麥的種植面積由353.0萬 hm² 下降到37.5萬 hm² ，總產(chǎn)量由371萬t下降到149萬t，自20世紀(jì)60年代起，我國大麥貿(mào)易一直處于凈進(jìn)口狀態(tài)，且進(jìn)口量遠(yuǎn)高于國內(nèi)大麥生產(chǎn)總量[9]。因此，加大我國大麥生產(chǎn)總產(chǎn)量，提高大麥經(jīng)濟(jì)效益，增強(qiáng)農(nóng)民的種植積極性迫在眉睫。

我國擁有豐富的大麥種質(zhì)資源，通過區(qū)域試驗對種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評價，將這些種質(zhì)資源應(yīng)用到大麥品種的選育改良中，將會對我國大麥品種的選育與生產(chǎn)產(chǎn)生重要影響[10]。株高和穗長是麥類作物重要的農(nóng)藝性狀，與產(chǎn)量三要素關(guān)系密切[11，12] 。

本研究發(fā)現(xiàn)，lgml基因突變不影響株高及穗長，可能是Lgm1基因突變影響的主要是穗部性狀。畝穗數(shù)作為產(chǎn)量構(gòu)成三要素之一，同樣值得我們關(guān)注。在本研究中，lgm1基因突變對畝穗數(shù)影響不大，原因可能是lgm1基因突變影響的主要是穗部性狀，與作物的出苗、分蘗無關(guān)。而穗粒數(shù)的減少可能是由于田間郁蔽，結(jié)實率下降，且護(hù)穎的發(fā)育可能會消耗掉一部分營養(yǎng)，從而導(dǎo)致小花分化能力差，進(jìn)而對穗粒數(shù)產(chǎn)生一定影響[14，15]

千粒重是作物產(chǎn)量性狀和品質(zhì)評價的重要指標(biāo)之一，多項研究表明，大麥的產(chǎn)量構(gòu)成要素中，千粒重對其關(guān)聯(lián)性最大[13]。因此，提高大麥千粒重對培育高產(chǎn)大麥，保證大麥供給具有重要意義。本研究對供試大麥材料的6個不同農(nóng)藝性狀進(jìn)行了綜合評價，我們發(fā)現(xiàn)三個試點(diǎn)的大麥材料lgm1在千粒重方面顯著優(yōu)于其他三個材料，說明長護(hù)穎穗型可以有效地提高大麥千粒重。千粒重與大麥的籽重和出粉率呈正相關(guān)，大麥的千粒重越大，出粉率越高，有利于大麥籽粒在磨粉過程中表現(xiàn)出的性狀，對后續(xù)的加工制作品質(zhì)具有一定影響[16]。同時，在啤酒釀造中，大麥籽粒均勻，淀粉含量高時，麥芽的浸出率也相對較高[17]

本研究發(fā)現(xiàn)，長護(hù)穎穗型可以有效地提高大麥千粒重，對于提高大麥產(chǎn)量有較大的潛力。因此，長護(hù)穎穗型是對六棱大麥穗型的進(jìn)一步完善，將極大地促進(jìn)六棱大麥在制麥和釀造中得到更多的應(yīng)用。

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