不同海拔高度對溫性山地草原土壤種子庫特征的影響

關鍵詞：溫性山地草原；海拔高度；土壤種子庫；物種多樣性；環境因子中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）09-2755-10

The impact of Different Altitude on Soil Seed Banks in Temperate Mountainous Grassland

HAN Meng-jie ?^{1，2，3，4} ，LIU Chao，LIANG Hong-fei ^{1，2，3，4} ，MA Hai-tao ^{1，2，3，4} ， MA Hong-bin ^{1，2，3，4} ， SHEN Yan1，2.3.4， WANG Guo-hui1，2.3.4*

（1.KeyLaboraorfoativegEfceyructiodeorgeGass，stroAcluanduralis，ngiUesityiddsityi; 4.FieldScientificObseationadResechStatofteDesetGrasndintheNrSaltLakeofngiaHiutooouRgion， Wuzhong，Ningxia75199，China；5.LuoshanNatioalNatureReserveManagementBureau，Wuzhong，ingxia7599，China）

Abstract： This study focused on the temperate mountainous grassland in Luoshan Nature Reserve of Ningxia， aiming to investigate the characteristic changes of soil seed banks at diferent altitudes.By conducting indoor germination identification experiments of seedlings from the soil seed bank，we studied the seed banks of four altitudes ： T₁ （ 2374m） ）， T₂ （204號 （2132m） ， T₃ （ 1823m ，and T₄ （ 1566m. . The results indicated that the average density of soil seed banks at different altitudes ranged from 716.67 to 2333.33 seeds ?m^-2 ，with perennial herbs predominating.As altitude increased，annual herbs decreased，and the number of seeds exhibited varying trends，mainly concentrating in the 0-5cm soil layer. The diversity of soil seed banks showed significant differences ，and there was a moderate dissmilarity between soil seed banks and aboveground vegetation at different altitudes. The total seed densities of the soil seed banks at T₁ ， T₂ ， T₃ ，and T₄ were 2333.33， 866.67，1658.33，and 716.67 seeds·m^-2 ，respectively. The total soil seed bank was significantly positively correlated with available phosphorus （ ?Plt;0.05 ）and significantly negatively correlated with soil temperature （ .Plt;0.05; . Therefore，available phosphorus and temperature had the greatest impact on the species diversity of the total soil seed bank，providing an important basis for formulating ecological restoration strategies.

Key words：Temperate mountainous grassland ;Altitude;Soil seed bank;Species diversity;Environmental factor

土壤種子庫是由上層土壤中的凋落物以及所有處于活躍的、休眠或非休眠狀態的有活力種子共同構成的[1-2]。Darwin在《物種起源》一書中提及到湖底中淤泥的種子情況，被視為對土壤種子庫的最早報道[3。國內對土壤種子庫的研究起步較晚，但近年來也取得了顯著進展。國內研究主要集中在土壤種子庫的組成、分布格局、與地上植被的關系以及影響因素等方面。值得注意的是，自2009年以后，國內關于土壤種子庫研究的發文數量開始下降。國外對土壤種子庫的研究起步較早，自20世紀初就有關于農田雜草王壤種子庫的研究出現。之后隨著生態學、遺傳學、植物學等多個學科的發展，土壤種子庫的研究逐漸深入，發文數量也在逐年上升。國外研究涵蓋了土壤種子庫的種類組成、密度大小、時空分布格局、動態變化以及與地上植被的關系等多個方面。與國內相比，國外在土壤種子庫的研究上更為深入和全面4-5。土壤種子庫根據其特性，可以分為瞬時性土壤種子庫和持久性土壤種子庫兩大類6。土壤種子庫是地上植物遺傳多樣性的一個重要貯藏庫，當環境出現顯著改變時，它可以起到“緩沖”的作用8。土壤種子庫在植被的演替過程中起著至關重要的作用，它作為潛在的植物種群，為植被恢復和更新提供種源，影響植被更新的方向和速度，并通過儲存和傳播種子來維持種群的穩定性，促進植被群落向更復雜的生態結構和發展階段過渡9。對土壤種子庫的規模、空間分布格局、動態變化及其物種構成進行分析，探究其與地上植被的相互關系，并考察其在植被恢復與演替過程中所扮演的角色，我們可以深人理解植被的發展與演替規律，是植被生態學的一個重要內容，有助于對植被更新發展過程的了解。

山地草原具有獨特的地理條件、物種組成、群落結構和功能，不僅是重要的生態保護屏障，也形成了特有的人文和自然景觀。山地草原是一個植被類型多樣的區域，涵蓋了荒漠草原、山地草甸、高寒草原以及高山灌叢等多種類型[10]。干旱地區的王壤資源匱乏，土地的合理利用未引起足夠的注意，種子資源匱乏是制約植被恢復的主要原因[11]。海拔是影響山地溫性草原土壤種子庫種子密度的重要因素之一[12]。海拔對土壤種子庫既有直接影響，又有間接影響。直接影響表現為：隨著海拔的升高，土壤種子庫的物種豐富度、種子密度以及物種組成可能會發生變化。例如，一些研究表明，隨海拔上升，土壤種子庫中一年生草本植物的物種占比可能會降低，而多年生草本植物則逐漸增加；但也有研究指出，隨海拔升高，年平均降雨量的增加會直接降低土壤種子庫的物種豐富度和種子密度。間接影響則主要表現在氣候因子和土壤特性上。隨著海拔的變化，溫度、降雨等氣候因子也會發生改變，這些因子通過影響地上植物群落的物種豐富度等，從而對土壤種子庫產生間接影響[13]。另外，海拔變化還會導致土壤理化性質的差異，如土壤pH值、養分含量、粒徑分布等，土壤特性的變化也會影響土壤種子庫的物種豐富度[14-15]。在山地溫性草原中，海拔是一個綜合體現多種環境因素的生態指標，通常沿海拔高度，環境特征、植物群落的多樣性和結構組成發生了顯著改變16。探究不同海拔土壤種子庫的組成及其數量變化動態，能深化我們對環境因子（如光照、溫度、水分、土壤類型、肥力等）如何直接或間接地作用于植物群落發展進程的理解。這些環境因子對地表植物的生長與分布具有重要影響，同時，地上植被作為土壤種子庫的主要種子供應源，扮演著至關重要的角色。此外，地形因素通過影響地上植被，進而對土壤種子庫產生深遠影響[1]。近年來，有研究表明，土壤種子庫的大小與地形因素之間存在著密切的聯系。地形因子包括坡向、坡度、坡位和海拔四個因素，在諸多因素中，海拔高度對土壤種子庫的影響最為顯著[18]。

本研究以羅山自然保護區不同海拔高度的地上植被和土壤種子庫為研究對象，采集土壤種子庫樣本，并結合幼苗鑒定與植被調查的方法來進行研究，分析土壤種子庫與地上植被物種相似性及其環境調控因素，目的是探究不同海拔高度下溫性山地草原土壤種子庫的密度、物種組成等特征的變化規律。揭示影響土壤種子庫萌發的環境因素，旨在為溫性山地草原植被的發展、更新、演替和植物多樣性的保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

研究區位于羅山國家級自然保護區（ 37^° 11^′～37^°25^′N，106^°04^′～106^°24^′E） ，屬于回族自治區吳忠市同心縣和紅寺堡開發區境內，位處于草原與荒漠的過渡帶，海拔 1566.0～2374.0m ，總面積 33710.0hm² ，由兩座山體（大羅山與小羅山）自南向北排列而成，擁有溫帶干旱大陸性氣候特征，環境干燥且降雨較少。每年平均日照時長達到了 2881.5h ，每年的平均氣溫大約在 8～10^°C 之間。年平均降雨量為 261.8mm，7-9 月是降雨量的主要集中時段，約占全年降雨總量的 60% ，年平均蒸發量為 2460mm 。試驗區土壤主要為灰鈣土。

1. 2 土壤種子庫取樣

試驗樣地選擇了4個不同的海拔高度，分別為T₁（2374m ）、 T₂（2132m） 、 T₃（1823m） ）、 T₄（1566 m），每個海拔高度設置了一個試驗區，于2023年4月，在每個試驗小區內，我們選擇對角線方向上地勢平坦且植被群落生境較為一致的區域，進行土壤種子庫的樣品采集。在每個試驗小區中設置3個20m×20m 土壤種子庫采樣區，沿對角線方向在各采樣區中用自制土壤種子庫取樣器（長 10cm× 寬10cm× 高 5cm 采集 0～5，5～10 和 10～15cm 土層土壤樣品，每個土壤種子采集區選擇20個點，將每個采樣區同一土層土樣充分混合裝入袋中，帶回溫室大棚預處理后用于萌發實驗。采用加權平均方法計算樣地內單位面積土壤所萌發的全部種子數量來表示土壤種子庫密度（均值士標準誤）。

1.3地上植被調查

在2023年7月上旬，我們在各個種子庫取樣點附近，沿對角線方向布置了三個 1m×1m 的固定樣方，用于群落特征調查，三次重復，對地上植被的物種組成、蓋度、物種密度、高度、頻度和地上生物量進行調查統計。

1.4土壤種子庫萌發試驗

土壤種子庫鑒定采用室內幼苗萌發鑒定法[19-20]，將采集好的土樣帶回大學科技園溫室大棚進行萌發試驗，先手工除去大石塊、植物根系，然后將所有同一樣地同一土層的土樣均勻混合后的種子庫土樣一一放置在材質為聚乙烯的育苗盤里，育苗盤的規格為 37.5cm×35.5cm× 7cm ，先在盆內鋪一層 2cm 深度的蛭石和珍珠巖，然后把土樣平鋪成約 4cm 的深度。每天定時灌溉以保持土壤濕度，幼苗出土后，我們定期觀察并記錄盆中幼苗的種類及其數量。萌發試驗在2023年7月一2024年1月進行，種子的休眠狀態是一個動態的過程，長時間未萌發的種子可能已經失去活力。若連續觀測6個月無新幼苗出現，則試驗結束。不同植物的種子具有不同的萌發周期，6個月的時間能較為全面地覆蓋大多數植物種子的萌發周期。

1.5土壤理化性質測定

由表1可知，對不同海拔高度的土壤理化指標 （土壤容重、pH值、電導率、有機質、全氮、全磷、速效 磷、速效鉀）進行測定。土壤容重：環刀法；pH值： PHS-3GPH計測定；電導率：DDS-307電導率儀；土 壤有機質：采用重鉻酸鉀容量法；土壤全氮：采用全 自動凱氏定氮法；土壤速效磷：火焰光度法；土壤速 效鉀：用近紅外光譜法；土壤全磷：用氫氧化鈉堿熔- 鉬銻抗比色法[21]

表1不同海拔土壤基礎理化性質

Table1Basic physical and chemical properties of soil at different altitudes

1.6 數據分析

1.6.1物種多樣性指標計算我們利用Margalef物種豐富度指數（R）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（J）、Simpson優勢度度指數（D）這四個指標，對土壤種子庫與地上植被的多樣性進行分析22]，計算公式如下：

H=-Σ（P_i）lnP

J=H/lnS

P_i=N_i/N

D=1-（P_i）²

式中， N 為樣方中物種總個體數（種子庫全部種子數）； N_i 為樣方種中第 i 個物種（植物種子的個體數）； S 為種子庫（地上植被）物種總數； P_i 為樣方中第 i 個物種個體數占樣方總物種數的比例。

1.6.2 相似性指數計算采用Sorensen指數[23]對土壤種子庫（種子雨）與地上植被進行相似性計算：

式中， SC 為Sorensen相似性系數[24]； W 為地上植被與土壤種子庫共有物種數； a 和 b 分別表示地上植被與土壤種子庫各自擁有的物種數。

利用 Excel2010 軟件對野外調查及室內實驗所得數據進行初步整理，隨后利用SPSS21.OO軟件，對不同海拔高度的土壤種子庫數據進行顯著性差異分析和多重比較，利用Origin2022繪圖，用Canoco5對不同海拔高度地上植被、溫度、降雨和土壤養分之間的關系做RDA分析與繪圖。

2 結果與分析

2.1土壤種子庫的生活型及其物種組成

由表2可知，不同海拔高度采樣區的土壤種子庫植物物種種數共有49種，其中 ΔT₁ 區有29種， T₂ 區有17種， T₃ 區有16種， ΔT₄ 區有12種。在 ΔT₁ 區，一年生草本植物種數占總植物種數的 20.69% ，多年生草本植物種數占總植物種數的 68.97% ，灌木和半灌木植物種數占總植物種數的 10.34% ；在 T₂ 區，一年生草本植物種數占總植物種數的23.53% ，多年生草本植物種數占總植物種數的70.59% ，灌木和半灌木植物種數占總植物種數的5.88% ；在 T₃ 區，一年生草本植物種數占總植物種數的 25.00% ，多年生草本植物種數占總植物種數的 62.50% ，灌木和半灌木植物種數占總植物種數的 12.50% ；在 T₄ 區，一年生草本植物種數占總植物種數的 33.34% ，多年生草本植物種數占總植物種數的 58.33% ，灌木和半灌木植物種數占總植物種數的 8.33% 。由此可見，不同海拔高度土壤種子庫以多年生草本植物為主，另外，不同海拔高度王壤種子庫的共同物種只有大針茅、冷蒿、小藜、長蕊石頭花。

2.2土壤種子庫的分布特征

由表3可以看出，土壤種子庫密度在 T₁ 樣地為2333.33粒 ?m^-2 T₂ 樣地為866.67粒 ?m^-2 T₃ 樣地為1658.33粒·m^-2 T₄ 樣地為716.67粒 ?m^-2 T₁，T₃ 顯著高于 T₂，T₄ ，并且 T₁ 顯著高于 T₂ 。總的來說，在不同的海拔高度下，土壤種子庫的種子在不同土層展現出了相似的分布規律，它們主要分布于土壤表層 0～5cm 的淺層范圍內，其數量顯著高于其他土層（ Plt;0.05） ，在 0～5cm 的淺層土壤中， T₁，T₂ T₃ 樣地的土壤種子庫密度占比均在 50% 左右，而ΔT₄ 樣地的土壤種子庫密度占比超過了 60% 。隨著土壤深度的增加，土壤種子庫的種子數量呈遞減規律。隨著海拔高度的增加，土壤容重呈現出降低一增加一再降低的趨勢，同時，土壤有機質、全氮、全磷、速效磷和速效鉀均隨海拔升高呈現出增加一降低一再增加的趨勢。此外，王壤種子庫的種子數量也隨海拔升高而呈現出增加一降低一再增加的變化趨勢。

2.3土壤種子庫多樣性特征

由圖1所示，各海拔高度下的土壤種子庫展現出不同的多樣性指數范圍：Margalef豐富度指數介于 1.68～3.61 之間，Shannon-Wiener多樣性指數則在 1.94～2.67 的范圍內波動，Simpson優勢度指數的范圍是 0.77～0.91 ，而Pielou均勻度指數的變化區間為 0.67～1.07 。不同海拔高度土壤種子庫中Margalef物種豐富度指數、Pielou均勻度指數存在顯著差異，均表現為 T₁gt;T₂gt;T₃gt;T₄;T 的Shannon-Wiener多樣性指數顯著高于 T₂ 和 T₄（Plt; 0.05）， T₃ 顯著高于 T₂ ， T₁，T₃ 的Simpson優勢度度指數顯著高于 T₂，T₄ T₂ 的Simpson優勢度度指數最低，為O.77，Shannon-Wiener多樣性指數表現為T₁gt;T₃gt;T₄gt;T₂ 。

表2土壤種子庫物種組成

Table2Species composition of soil seed bank

2.4土壤種子庫與地上植被相似性

由表4可以看出，海拔高度 （T₁，T₂，T₃，T₄） 土壤種子庫與地上植被中共有的物種數量分別為11種、8種、8種和4種，其相似性指數分別為0.379，0.485，0.432和0.364。海拔高度 T₂ 相似性指數最高為0.485；其次是海拔高度 T₁ 和 T₃ 相似性指數分別為0.379和0.432；海拔高度 ΔT₄ 相似性指數最低為0.364。不同海拔高度相似性指數都表現為中等不相似。

表3種子庫的垂直分布格局

Table3Vertical distributionpatternofseedbank

圖1土壤種子庫多樣性特征

Fig.1Diversity characteristics of soil seed bank

表4土壤種子庫與地上植被相似性

Table4 Similarity of soil seed banksand aboveground vegetatior

2.5環境因子對土壤種子庫的影響

為探討不同海拔條件下土壤種子庫與環境因素的相關性，分別將不同海拔高度的總土壤種子庫的Margalef豐富度指數（R2）Shannon-Wiener多樣性指數（H2）、Simpson優勢度指數（D2）Pielou均勻度指數（J2）和與不同海拔高度土壤各項理化指標和地上植被物種多樣性指標、溫度和降雨量做RDA冗余分析，提取出能顯著影響總土壤種子庫變化的環境因子指標。不同海拔高度土壤種子庫中Margalef物種豐富度指數、Pielou均勻度指數存在顯著差異，均表現為 T₁gt;T₂gt;T₃gt;T₄ ; Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度度指數均表現為 T₁gt; T₃gt;T₄gt;T₂ ；不同海拔高度土壤容重表現為 T₄gt;T₂ gt;T₃gt;T₁ pH值、電導率、土壤有機質、全氮、全磷、速效磷、速效鉀均表現為 T₁gt;T₃gt;T₂gt;T₄， （表1）。通過分析表5的數據，我們可以確定影響總土壤種子庫變化的關鍵環境因子指標。具體而言，通過RDA排序圖所得出的前兩個排序軸的特征值，它們分別為0.8698和0.1288，這兩個特征值所對應物種的數據累計變量所占的百分比極為重要，它們分別高達 86.98% 和 99.86% ，這顯示了這些環境因子在驅動土壤種子庫變化中的主導作用。因此，軸1能夠較好地反映土壤總種子庫物種多樣性以及土壤理化性質、地上植被、溫度和降雨等變化特征之間的關系。由圖2可以看出總土壤種子庫物種多樣性指數與全磷、速效磷、全氮、土壤水分、pH值、R1、H1、J1呈正相關，與電導率、溫度、和容重呈負相關。其中與速效磷表現出顯著的正相關關系，與溫度則呈現出顯著的負相關關系，表明速效磷和溫度對總土壤種子庫的物種多樣性有重要影響。

表5土壤總種子庫物種多樣性與環境因子的RDA排序分析

Table5 RDA ranking analysis of species diversity and environmental factors in soil total seed bank

圖2土壤總種子庫物種多樣性與環境因子的RDA排序圖 Fig.2RDA ranking chart of species diversity and environmental factors in soil total seed bank

3討論

3.1不同海拔高度土壤種子庫組成和分布特征

地表植物群落的構建與更新，很大程度上依賴于土壤種子庫這一重要的物質基石[25]。而在對土壤種子庫的研究中，物種組成占據了核心地位，為深入探究土壤種子庫的其他特征提供了基礎[26]。本研究發現，海拔的升高導致土壤種子庫中一年生草本植物種子的比例逐漸減少，原因主要是環境條件的（如溫度降低、水分減少等）變化，不利于種子萌發和存活，同時多年生植物競爭力增強，占據了更大比例，這與譚向前等[12]研究結果一致。本研究發現，土壤種子庫主要由草本植物構成，其中多年生草本植物占據主導地位。這是因為多年生草本植物憑借其獨特的結構和生活習性，具有良好的環境耐受性，多年生植物擁有堅韌的草本莖干，以及發達且適應性強的根系系統[27]。更重要的是，多年生草本植物具備一套高效的生活策略，比如它們能夠在環境惡劣時進入休眠狀態以減少能量的消耗，或者通過積累養分和水分來應對干旱等不利條件[28]。此外，多年生植物還表現出對極端溫度、鹽堿度以及土壤貧瘠的顯著耐受力，能夠在看似不可能的環境中生根發芽、茁壯成長[13]。土壤種子庫的物種構成因植物群落類型的不同而有所差異，眾多針對沙漠[29]、干旱草地[30]和森林[31]等不同群落的研究揭示，土壤中存在一個由具備萌發潛能的種子構成的種子庫，而這些群落間的種子庫組成存在著顯著差異。本研究結果表明不同海拔高度土壤種子庫的物種組成差異較大。原因是土壤種子庫的物種組成主要受其地上植被的影響，另外動物采食行為和種子的生化特性等各種因素也會影響到土壤種子庫的物種組成。

土壤種子庫的種子密度與植被恢復的潛力緊密相連[32]。與其他類型的生態系統相比，草地生態系統的種子密度相對較大[26]。土壤種子庫在土壤中的垂直分布格局十分顯著，物種數及種子密度在表層土壤都比較高[33]。土壤在不同土層中的物理、化學特性及養分狀況各不相同，表層土壤結構松散、通氣良好、微生物活性強、營養物質豐富，而底層則趨于母質型，營養成分減少[34]。在本研究中，隨著海拔高度的增加，土壤容重呈現出降低-增加-再降低的趨勢，土壤容重較小時，土壤疏松多孔，利于種子的存活，土壤容重過大，則土壤緊實度高，影響水分入滲，從而影響種子的萌發；同時，土壤有機質、全氮、全磷反映了土壤的肥力狀況，土壤速效磷和速效鉀反映了土壤中養分的可利用性，土壤有機質、全氮、全磷、速效磷和速效鉀均隨海拔升高呈現出增加-降低-再增加的趨勢。此外，王壤種子庫的種子數量也隨海拔升高而呈現出增加-降低-再增加的變化趨勢。隨著海拔高度的增加，土壤種子庫的種子數量呈現出增加-降低-再增加的變化趨勢。主要原因是在低海拔地區，環境條件相對優越（溫度適宜、降水充足、土壤肥沃），有利于植被的生長，從而增加了種子的產生與散布，因此王壤種子庫數量剛開始隨海拔升高而增加。但隨著海拔上升，環境條件逐漸變得惡劣（降溫、降水、土壤貧瘠），影響種子的萌發與存活，從而導致土壤種子庫儲量減少。隨著海拔的再上升，特殊環境條件（如低溫、低氧等）有助于種子保持較長的休眠期和存活率，因此土壤種子庫數量出現再次增加的趨勢。不同海拔高度土壤種子庫中的種子數量主要集中在 0～5cm ，隨土層加深而逐漸減少，這與前人的研究結果一致[35]。一般來說，成熟種子先掉落到土壤的表層，然后通過動物踩踏、雨水沖刷和土壤裂隙等自然現象，種子能夠進入深層土壤。因此，從植物中落下的大部分種子都留在表層土壤中，而不是深層土壤，只有少數種子會被外力驅入深層土壤。

3.2不同海拔高度土壤種子庫多樣性特征和相似性系數

土壤種子庫多樣性、均勻度和豐富度是衡量群落穩定潛力的關鍵，也是預測群落演替進程的關鍵[36]。不同海拔高度的土壤種子庫多樣性具有差異性[3]。土壤種子庫不僅是地上植被自然恢復的重要物質基礎，還是評估地上植被自然恢復潛力的重要依據，同時，土壤種子庫也是植被潛在更新的物種資源庫[38]。在本研究中，隨海拔高度的增加，土壤種子庫的物種多樣性呈上升趨勢。海拔的升高引起環境條件（如溫度降低、降雨量增加等）的改變，這有利于一些種子的萌發和生長，從而增加土壤種子庫的物種多樣性。此外，土壤的酸堿度、養分含量等也會影響種子的分布和存活，進而影響土壤種子庫的物種組成和多樣性[39，這一研究結果與盧訓令[40]及其研究團隊所總結的關于河南伏牛山區域植被物種多樣性隨著海拔高度變化而呈現出的規律性特征相吻合，進一步驗證了該區域植被分布與海拔高度之間的密切關系。曾彥軍等[41]研究也表明，隨著海拔高度的增加，隨著海拔高度的逐漸上升，土壤種子庫的多樣性也逐漸增多。隨著海拔升高，環境條件逐漸發生變化，其中最為顯著的變化可能是光照強度的逐漸增強以及空氣流動性的顯著提升。在一定范圍內，光照強度的提升有助于打破種子的休眠狀態，從而促進種子的萌發。空氣流動性的提升有助于改善土壤的通氣狀況，為種子萌發提供更多的氧氣，同時可以調節土壤的溫濕度，還可以減少土壤中的病害競爭，有利于種子的萌發和存活。從而影響土壤種子庫的種子數量。

這些環境因素的變化為草本植物的生長和繁殖提供了更為優越的條件，從而促進了草本植物多樣性的增加。隨著海拔的升高，環境因子（如光照、溫度和濕度等）發生變化，這些變化有利于某些種子的萌發和儲存。同時，生物因子（如風力、水流和動物傳播等）在高海拔地區可能更為活躍，從而促進了種子的遷移和擴散。這些因素共同作用，使得高海拔地區土壤種子庫的物種來源更為廣泛，進而增加了土壤種子庫的多樣性[42]。

土壤種子庫的物種組成與地上植被之間存在著緊密的相互制約關系[43]。其中地上植被成了土壤種子庫中種子的主要供應源，其生物節律，即生物體內固有的、周期性的生命活動規律，以及季節性變化，即由于地球公轉和自轉引起的自然環境周期性變化，這兩者在土壤種子庫構建的過程中發揮著舉足輕重的作用；它們不僅影響著種子的成熟、散落和儲存，還決定了土壤種子庫中種子的種類、數量和分布。土壤種子庫作為植被種子的“蓄水池”，其內儲存的種子對地上植被的更新與演替具有直接且深遠的影響[44]。這些種子在適宜的條件下能夠萌發，成為新植被的起點，從而推動植被群落的動態變化和發展。從眾多關于土壤種子庫與地上植被相似性研究的報道中可以觀察到，不同學者所采用的相似性標準并不一致[45]。目前，對于物種相似性的研究多采用Sorensen指數[46]。本研究采用Sorensen指數對地上植被與土壤種子庫的相似性進行分析，在本研究中，不同海拔高度土壤種子庫和地上植被之間的相似性系數在 0.364～ 0.485之間浮動，均為中等不相似，且相似性系數與海拔高度的相關性不大。該區域土壤種子庫與地上植被之間的共有物種稀少，這意味著土壤種子庫中的種子與當前地上植被的物種組成存在較大差異，這反映出土壤種子庫的物種組成受到了外界因素的干擾或變化，如環境變化、人為活動干擾等。這些因素都會影響土壤種子庫的物種組成和分布。由于共有物種稀少，當地上植被受損時，土壤種子庫可能難以提供足夠數量且適宜的種子來迅速恢復原有的植被結構。所以這一區域的土壤種子庫在自然恢復過程中所起的作用相對較小。這與地處干旱區，降水稀少，與種子在土壤種子庫中的留存情況有一定關聯；也可能是由于地上植被群落物種以多年生草本植物為主，其繁殖策略產生的種子量少，從而對土壤種子庫的貢獻不大。

環境因子是影響土壤種子庫的重要因素[47]，不同海拔高度的土壤種子庫受地上植被、土壤理化因子以及溫度和降雨的影響。李國旗等[34]在荒漠地區開展的研究工作，其研究結果表明，土壤的酸堿度以及電導率這兩個重要的理化性質，對土壤種子庫中物種的多樣性產生了顯著而深遠的影響。王雅芳等人[35]在研究賀蘭山低山區開展了不同海拔高度土壤種子庫特征時發現，土壤的pH值和電導率等因素對土壤種子庫物種多樣性有較大影響。而降雨量的增多會提升土壤含水量，進而對種子庫的密度、豐富度以及持久性產生影響[48]。海拔的上升伴隨著溫度的下降以及降雨量的增加，中海拔地區，降雨量和溫度相對適宜。在本研究中，土壤總種子庫與速效磷呈顯著正相關，與溫度呈顯著負相關，表明在羅山溫性山地草原中速效磷和溫度對總土壤種子庫的物種多樣性有重要影響。

4結論

溫性山地草原不同海拔高度土壤種子庫以多年生草本為主，隨著海拔高度的升高，一年生草本植物逐漸減少，土壤種子庫的種子數量數隨海拔升高而發生改變。不同海拔高度的土壤種子庫數量主要集中在 0～5cm ，隨土層加深而逐漸減少。隨著海拔高度的逐漸上升，土壤種子庫中的Margalef物種豐富度指數和Pielou均勻度指數均呈現出顯著的遞增趨勢；土壤種子庫中Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度度指數則在 2374m 處最高，其次是 1823m.1566m，2132m 處最低。土壤種子庫與地上植被在不同海拔高度間的相似性系數表現為中等不相似。由于土壤種子庫與地上植被相似性較低，自然土壤種子庫難以恢復原有的植被群落。因此，建議在該山地溫性草原的不同海拔區域，選擇適當物種，人工建立植被種子庫以促進生態修復。總土壤種子庫與速效磷呈顯著正相關，與溫度呈顯著負相關，因此速效磷和溫度對總土壤種子庫的物種多樣性有重要影響。

參考文獻

[1］劉進娣，馬紅彬，周瑤，等．輪牧時間對荒漠草原土壤種子庫特性的影響[J].應用生態學報，2021，32（7）：2378-2388

[2]高郯，李照青，盧杰，等．西藏工布自然保護區高山松林土壤種子庫空間分布動態特征[J].林業科學研究，2021，34（2）：158-165

［4］白文娟，章家恩，全國明．土壤種子庫研究的熱點問題及發展趨向[J].土壤，2012，44（4）：562-569

[5]李國旗，謝博勛，解盛，等．基于文獻計量學的土壤種子庫研究進展分析[J].土壤，2022，54（1）：103-113

[6]劉靜逸，牛艷東，郭克疾，等．南洞庭湖楊樹清理跡地恢復初期土壤種子庫特征及其與土壤因子的關系[J].應用生態學報，2020，31（12）：4042-4050

[7］羅超，郭小平，馮昶棟，等．烏海周邊土壤種子庫特征及其與地上植被和土壤因子的關系[J].草業學報，2021，30（11）：13-28

[8］馬原，郭小平，羅超，等．不同降水條件對干旱礦區土壤表層種子庫的激活效應[J].草業科學，2022，39（5）：876-887

[9]尚占環，徐鵬彬，任國華，等．土壤種子庫研究綜述—植被系統中的作用及功能[J].草業學報，2009，18（2）：175-183

[10］閆曉玲．河西地區山地草原生態現狀及保護對策[J].草業科學，2013，30（6）：853-858

[11］馮昶棟，郭小平，羅超，等．干旱礦區不同干擾強度下土壤種子庫特征[J]．草業科學，2021，38（3）：443-452

[12］譚向前，陳芳清，王稷，等．川西山區自然邊坡土壤種子庫隨海拔梯度的變化[J].山地學報，2019，37（4）：508-517

[13］陸雅佩，羅久富，王麗娜，等．海拔與坡向對伏牛山自然陡坡土壤種子庫的影響[J].北京林業大學學報，2022，44（6）：74-84

[14］李彥嬌，包維楷，周志瓊，等．干旱河谷邊坡海拔變化對土壤種子庫的影響[J].福建林業科技，2015，42（3）：1-6，49

[15]于順利，蔣高明．土壤種子庫的研究進展及若干研究熱點[J]．植物生態學報，2003（4）：552-560

[16］崔海軍，王根緒，楊燕，等．高山草地植物群落數量特征沿海拔梯度變化及其影響因素[J].生態學雜志，2015，34（11）：3016-3023

[17］熱依漢古麗·夏迪，楊蕾，如馬南木·尼合買提，等．西天山野果林準噶爾山楂土壤種子庫海拔梯度分布格局[J]．植物科學學報，2023，41（2）：172-182

［18］盧彥磊，張文輝，楊斌，等．秦嶺中段不同坡向銳齒櫟種子雨、土壤種子庫與幼苗更新[J].應用生態學報，2019，30（6）：1965-1973

[19］王東麗，張野，錢曉彤，等．黃土區露天煤礦排土場不同微地貌土壤種子庫特征[J]．生態學報，2022，42（20）：8425-8434

[20］羅杰，陳金藝，郭旭曼，等．喀斯特不同土壤厚度小生境下土壤種子庫特征[J].西南大學學報（自然科學版），2022，44（9）：2-10

[21］韋銀珠，李家紅，孫雪銅，等．松嫩鹽堿退化草地土壤理化性質及離子變化規律分析[J].草地學報，2024，32（6）：1702-1709

［22］趙盼盼，李國旗，邵文山，等．圍封對荒漠草原區沙蘆草群落土壤種子庫及地上植被的影響[J].草業學報，2018，27（1）：42-52

［23］仝川，馮秀，仲延凱．內蒙古錫林郭勒克氏針茅退化草原土壤種子庫特征[J].生態學報，2009，29（9）：4710-4719

[24]李國旗，王雅芳，劉星，等．賀蘭山低山區土壤種子庫空間分布特征[J].西北植物學報，2022，42（2）：301-311

[25]李偉，崔麗娟，張守攻．太湖岸帶蘆葦沼澤地上植被與土壤種子庫的物種組成特征[J].濕地科學，2012，10（4）：439-444

[26］王正文，祝廷成．松嫩草地水淹干擾后的土壤種子庫特征及其與植被關系[J].生態學報，2002（9）：1392-1398[J].安徽農學通報，2024，30（22）：68-73

[28]甘麗萍，楊玲，李豪，等．三峽庫區消落帶狗牙根與桑樹淹沒后的恢復機制[J].中國水土保持科學，2020，18（5）：60-68

[29]REICHMAN O J.Spatial and temporal variation of seed distri-butions in sonoran desert soils[J].Journal of Biogeography，1984，11（1）：1-11

[30]THOMPSON K. Smal-scale heterogeneity in the seed bank ofan acid grassland[J]. Journal of Ecology，1986，74：733-738

[31]IZHAKI I，EMAN G N G. Soil seed banks in Mediterraneanpine forests[J]. Journal of Ecology，200o，88：123-130

[32］楊競藝，趙文智，羅維成，等.祁連山自然保護區不同海拔典型煤礦修復區土壤種子庫特征[J].生態學雜志，2024，43（6）：1891-1900

[33]葛斌杰，楊永川，李宏慶．天童山森林土壤種子庫的時空格局[J].生物多樣性，2010，18（5）：489-496

[34］李國旗，邵文山，趙盼盼，等．荒漠草原區4種植物群落土壤種子庫特征及其土壤理化性質[J].生態學報，2019，39（17）：6282-6292

[35］王雅芳，李國旗，石云，等．賀蘭山低山區土壤種子庫與地上植被關系分析[J].草地學報，2023，31（1）：166-172

［36］李勝平，王克林.桂西北喀斯特山地草地土壤養分季節變化規律及其對植被多樣性的響應[J].水土保持學報，2016，30（4）：199-205

[37]LECK M A，SIMPSONRL. Ten-year seed bank and vegeta-tion dynamicsof a tidal freshwater marsh[J].American JournalofBotany，1995，82（12）：1547-1557

[38]何芳蘭，郭春秀，馬俊梅，等．民勤綠洲邊緣梭梭林衰敗過程中土壤種子庫動態及其與地上植被的關系[J].生態學報，2018，38（13）：4657-4667

[39］張瀟喜，曾凱，蔡義民，等．青藏高原東部鄉土植物對高寒沙化草地土壤性質的影響[J].草業科學，2018，35（4）：749-759

[40]盧訓令，胡楠，丁圣彥，等．伏牛山自然保護區物種多樣性分布格局[J].生態學報，2010，30（21）：5790-5798

[41］曾彥軍，王彥榮，南志標，等．阿拉善干旱荒漠區不同植被類型土壤種子庫研究[J].應用生態學報，2003（9）：1457-1463

[42]MIAO S L，ZOU C B. Seasonal variation in seed bank compo-sition and its interaction with nutrient enrichment in the Ever-glades wetlands[J]. Aquatic Botany，2009，90（2）：157-164

[43]趙凌平，程積民，王占彬.持久種子庫在黃土高原植被恢復中的作用[J].草業科學，2013，30（1）：104-109

[44］康冰，王得祥，李剛，等．秦嶺山地銳齒櫟次生林幼苗更新特征[J].生態學報，2012，32（9）：2738-2747

[45］仝川，馮秀，張遠鳴，等．錫林郭勒退化草原不同禁牧恢復演替階段土壤種子庫比較[J].生態學報，2008（5）：1991-2002

[46］盛麗，王彥龍．退化草地改建對土壤種子庫及其與植被關系的影響[J].草業科學，2010，27（8）：39-43

[47］史歡歡，雪窮，于振林，等．密度、物種比例對鹽沼植物種子萌發階段種內、種間相互作用的影響[J]．植物生態學報，2023，47（1）：77-87

[48]趙娜，賀夢璇，李洪遠．草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發特征的影響[J]．水土保持通報，2016，36（6）：92-96

（責任編輯劉婷婷）