種間根際作用與AMF對玉米花生Ⅱ磷吸收的影響及貢獻

中圖分類號：S344.2 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）08-0100-07

AbstractTo investigate the effcts and contribution ratio of interspecific rhizosphere interaction and arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on phosphorus （P）uptake of interplanted maize and peanut （maize Il peanut），this experiment took maize peanut system as the research object，and set six treatments as interspecific root separation with plastic sheet（PN）， interspecific root separation with plastic sheet + AMF（PY），interspecific root no separation （NN）， interspecific root no separation + AMF（NY），interspecific root separation with （204 30μm nylon mesh +AMF （ M₃₀Y ）and interspecific root separation with 0.45μm nylon mesh + AMF （ M_0.45Y ）The effects of different interspecific separation methods and AMF inoculation on ΔP uptake in maize peanut system were studied，and the rhizosphere interaction and contribution rate of AMF were quantified.The results showed that the trend of ΔP uptake in maize peanut system was NYgt;NNgt;M₃₀Ygt;PYgt;M_0.45Ygt;PN Among them，compared with PN，NN significantly increased the ΔP uptake of maize， peanut and intercropping system by 100.24% ， 38.90% and 78.55% ，respectively，which increased by 216.53% ， 119.60% and 182.21% ，respectively，after inoculated with AMF（NY）.Further analysis showed that the contribution ratios of interspecific rhizosphere（ICR）to the ΔP uptake of maize， peanut and intercropping systems were 47.10% ， 32.60% （20號 and 43.57% ，and the contribution ratios of total mycorrhizal effect （MFN） were 52.90% ， 67.40% and （204號 56.43% ，respectively. Among them，the intraspecific mycorrhizal effect （MF） contribution ratios were （204號 17.45% ， 13.67% and 16.56% ，respectively，and the contribution ratios of interspecific common mycorrhizal networks （MN） were 35.46% ， 53.73% and 39.87% ，respectively. In conclusion， interspecific rhizosphere interaction had promoting effects on ΔP uptake in maize peanut system，and inoculation of AMF could enhance this promoting effect，which further improved ΔP uptake in intercropping system. This study could provide the theoretical basis for efficient utilization of phosphorus in maize peanut system.

KeywordsMaize peanut；Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） ； Interspecific rhizosphere interac-tion；Phosphorus uptake； Contribution ratio

玉米與花生間作（以下簡稱玉米花生）是一種典型的地上、地下種間作用非常明顯且間作產量優勢突出的種植方式[1-2]，對緩解黃淮海及全國糧油爭地矛盾、改善花生缺鐵癥狀和提高果仁鐵營養具有重要作用[3-4]。研究表明，地上及地下種間作用對玉米|花生體系產量的貢獻均表現為正效應，且地下種間作用的貢獻大于地上[2]地上種間作用的貢獻主要源于玉米、花生高矮相間，可改善復合群體冠層光照分布，增強玉米對強光、花生對弱光的利用[5-8]，提高冠層光能截獲效率[9-10]，實現對光能的分層立體利用。其地下種間作用存在N、P營養間作優勢[2]，而磷作為限制作物生長的主要元素之一，土壤中有效磷含量低是限制作物生長發育的重要原因[1]，但過量施用磷肥不僅會增加生產成本，還會污染土壤生態環境等，對農業可持續發展產生許多負面影響[12]。研究發現，作物可通過調節自身生命活動過程來適應低磷環境[13]，但是由于作物物種及其生態適應性存在差異，菌根和非菌根作物對土壤磷營養的吸收也有明顯差異。

自然生態系統中廣泛存在的叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizalfungi，AMF）可與陸地上大多數植物互惠共生，所形成的共生體能擴大根系與土壤的接觸面積，促進植物對礦質養分和水分的吸收[14-15]。當 AMF 侵染植株后能在物種間形成菌絲網絡（commonmycorrhizalnetworks，CMNs）[16]，對作物種內和種間的互補、競爭關系有直接或間接影響。在間作種植復合體系中也能形成菌絲網絡，從而連接植物根系[17]，這有利于寄主間碳[18]、氮[19]和磷[20]等養分資源的相互運轉與再分配，以及化學信號在植物間的傳遞[21]，進而調節物種間的競爭關系[22]。在辣椒與玉米間作體系中，CMNs有利于提高辣椒的磷獲取能力及果實產量[23]；棗麥間作體系中，CMNs提高了小麥磷含量進而促進其生長[24]；玉米油菜間作體系中接種AMF能夠顯著提高玉米生物量及其磷吸收量[11];玉米與大豆間作體系中接種 AMF，一定程度上增加玉米生物量和株高，且玉米磷吸收量在根系不分隔條件下表現最好[25]

AMF是否會促進玉米與花生間作體系磷吸收，如何量化種間根際作用、AMF總效應、種內菌根效應以及種間菌絲網絡對玉米、花生磷吸收量的貢獻等目前尚不清楚。基于此，本試驗以玉米花生體系為研究對象，通過設置種間根系塑料板分隔（PN）、種間根系塑料板分隔 +AMF （PY）、種間根系不分隔（NN）種間根系不分隔 +AMF（NY） ！30μm 尼龍網分隔 +AMF（ΛM₃₀Y） 和 0.45μm 尼龍網分隔 +AMF（M_0.45Y） 共6個處理，研究種間根際作用和AMF對玉米和花生磷吸收的影響，并量化解析其貢獻率，以期為創新間作地下種間競爭互補理論、挖掘種間互補效應和玉米|花生磷素高效利用提供參考依據。

材料與方法

1.1 供試材料

供試玉米品種為鄭單958、花生品種為花育16，供試土壤取自河南科技大學農場多年玉米、花生間作試驗田 0～20cm 耕層土壤，其理化性質為pH 值7.55，有機質含量 22.43g?kg^-1 、堿解氮91.23mg?kg^-1 、有效磷 25.34mg?kg^-1 、有效鐵9.43mg?kg^-1 。

1.2 試驗設計及方法

試驗于2023年在河南科技大學校內農場塑料大棚內進行。在玉米Ⅱ花生體系中，設置PN（種間根系塑料板分隔：消除玉米、花生種間根際作用）PY（種間根系塑料板分隔 + AMF：消除玉米、花生種間根際作用，玉米、花生間不能形成菌絲網絡，只有種內菌根效應）（圖1A）;NN（種間根系不分隔：存在種間根際作用）NY（種間根系不分隔 +AMF ：玉米、花生根系相互接觸，存在種間根際作用，玉米、花生間形成菌絲網絡，不僅存在種內菌根效應，還存在種間菌絲網絡作用）（圖1B）; M₃₀Y （種間根系 30μm 尼龍網分隔 +AMF ：阻礙玉米、花生根系通過，但菌絲可以通過，存在種間根際互惠、種內菌根效應和種間菌絲網絡作用）（圖1C）; M_0.45Y （種間根系 0.45μm 尼龍網分隔 +AMF ：玉米、花生根系和菌絲均不能通過，存在種間根際互惠和種內菌根效應）（圖1D），共6個處理，重復6次，共計36盆。接種的AMF為分支巨孢囊霉（Gigaspora ramisporophora，Gir）、根內根孢囊霉（Rhizophagusintraradices，Ri）和摩西管柄囊霉（Funneliformismosseae，Fm）混合菌劑（河南科技學院提供），菌劑通過玉米擴繁得到，有效成分為AMF孢子，孢子含量約 11個·g^-1 。

圖1盆栽種植示意圖

試驗容器為塑料盆（長 50cm ，寬 32cm ，高22cm ，用 70% 乙醇滅菌，供試土壤用甲醛滅菌法滅菌[26]。每盆分上、下兩層裝滅菌土壤，下層裝 21kg ，上層裝 9.5kg ;其中，將AMF（ 500g 混合菌根菌劑）接種于上、下兩層土中間，不接種AMF的處理在其上、下層之間施入滅過菌的 500g 混合菌根菌劑。尼龍網和塑料板分隔處理分別按其體積比裝入左右兩室和中間室（圖1A、C、D），左右兩室分別接種 250g 菌根菌劑。所有處理基施N45mg?kg^-1 （尿素）和 P₂O₅90mg?kg^-1 （過磷酸鈣），均勻混合于其上層土中。

挑選大小均勻一致且飽滿的玉米和花生種 子，用 10% 的 H₂O₂ 消毒 20min ，再用蒸餾水沖洗 凈 H₂O₂ ，將其置于 25°C 恒溫培養箱中催芽 ^2d 。 為了確保花生根瘤共生固氮，將 7.5mL “富思德”花生根瘤菌劑（含有效活菌數20億個·mL^-1 ，領先生物農業股份有限公司提供）用 50mL 無菌水稀釋，當花生種子露白時均勻噴灑其表面，陰干后播種。于7月29日播種，每盆播種玉米4粒、花生8粒，出苗后玉米定植2株、花生4株;10月17日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1干物質量測定玉米、花生播后 80d 取樣，每處理各選取具有代表性的3盆，將收獲的玉米和花生分別分為根和地上部兩部分， 105^°C 殺青 30min ，然后 75°C 烘干至恒重后稱重記錄，粉碎后保存備用。

1.3.2植株磷與根際土壤有效磷含量測定植株樣品用濃 H₂S0₄-H₂O₂ 消煮后采用ICP（Agilent5110電感耦合等離子體發射光譜儀）測定磷含量，并計算磷吸收量。根際土壤有效磷含量用NaHCO₃ 浸提-鉬銻抗比色法測定。

1.3.3不同效應貢獻率計算本研究中貢獻率是指種間根際作用、菌根總效應、種內菌根效應和種間菌絲網絡作用分別占總效應的百分比；總效應為種間根際作用、菌根總效應、種內菌根效應和種間菌絲網絡作用之和。參考趙乾旭等[19]研究中的AMF貢獻率計算方法，根據本試驗需要對其進行改進，具體計算如下：

TE=NY-PN;

式中，TE為總效應，NY為種間根系不分隔 +AMF 處理下的玉米、花生或間作體系磷吸收量，PN為種間根系塑料板分隔處理下的玉米、花生或間作體系磷吸收量。

ICR=（NN-PN）/TE;

式中，ICR為種間根際作用，NN為種間根系不分隔處理下的玉米、花生或間作體系磷吸收量

MFN=（NY-NN）/TE;

式中，MFN為菌根總效應。

式中，MF為種內菌根效應，PY為中間根系塑料板分隔 +AMF 處理下的玉米、花生或間作體系磷吸收量。

MN=MFN-MF，

式中，MN為種間菌絲網絡作用。

1.4 數據處理與分析

利用MicrosoftExcel2016進行數據處理，采用SPSS20.0軟件進行方差分析，差異顯著性檢驗采用LSD 法（ Plt;0.05 ），利用Origin2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對玉米 花生植株磷含量的影響

由表1可知，玉米植株磷含量處理間表現為NY（種間根系不分隔 +AMF）gt;M₃₀Y （種間根系30μm 尼龍網分隔 + AMF） gt;NN （種間根系不分隔） gt; M_0.45Y （種間根系 0.45μm 尼龍網分隔 +AMF）gt; PY（種間根系塑料板分隔 +AMF）gt;PN （種間根系塑料板分隔）；花生植株磷含量處理間表現為 NYgt; NNgt;M₃₀Ygt;M_0.45Ygt;PYgt;PN_Ω ，與PN處理相比，NN處理的玉米根和地上部磷含量提高 17.14% 和21.30% ，花生根和地上部磷含量提高 75.34% 和16.16% ，差異均達顯著水平（花生地上部除外）；接種AMF后的PY處理玉米根和地上部磷含量分別提高8.57% 和 8.33% ，花生根和地上部磷含量分別提高19.18% 和 6.06% ；接種AMF后的NY處理玉米根和地上部磷含量分別提高 53.33% 和 46.30% ，花生根和地上部磷含量分別提高1.37倍和 51.52% ，差異均達顯著水平。與NN處理相比，NY處理的玉米根和地上部磷含量分別提高 30.89% 和 20.61% ，花生根和地上部磷含量分別提高 35.16% 和 30.43% ，差異均達顯著水平。與 M_0.45Y 處理相比， M₃₀Y 處理玉米根和地上部磷含量分別提高 10.77% 和 5.22% ，花生根和地上部磷含量分別提高 12.04% 和 4.50% ，但差異均未達顯著水平。綜上表明，在玉米花生體系中接種AMF能夠增強種間作用進而提高玉米、花生植株磷含量。

表1不同處理對間作玉米和花生植株磷含量的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt; 0.05），下同。

2.2 不同處理對玉米花生磷吸收量的影響

由表2可知，玉米 花生體系磷吸收量處理間表現為 NYgt;NNgt;M₃₀Ygt;PYgt;M_0.45Ygt;PN 。與PN處理相比，NN處理下玉米、花生和間作體系磷吸收量分別顯著提高 100.24%.38.90% 和 78.55% ;接種AMF后的PY處理玉米、花生及間作體系磷吸收量分別提高 37.60% ） 16.43% 和 30.14% ;接種AMF后的NY處理玉米、花生及間作體系磷吸收量分別顯著提高 216.53%.119.60% 和 182.21% 。與NN處理相比，接種AMF后的NY處理玉米、花生及間作體系磷吸收量分別顯著提高 58.08% ！ 58.09% 和58.06% 。與 M_0.45Y 處理相比， M₃₀Y 處理下玉米、花生和間作體系磷吸收量分別提高 47.36%，11.98% 和33.72% 。綜上表明，在玉米 花生體系中接種AMF增強種間作用進而提高玉米、花生和間作體系磷吸收量，且種間菌絲網絡起促進作用。

表2不同處理對玉米 花生磷吸收量的影響

2.3 AMF與種間根際作用對玉米|花生磷吸收量的貢獻

由圖2可知，種間根際作用（ICR）、菌根總效應（MFN）種內菌根效應（MF）以及種間菌絲網絡（MN）對玉米、花生和間作體系磷吸收量的作用均為正效應。種間根際作用對玉米、花生和間作體系磷吸收量的貢獻率分別為 47.10%，32.60% 和 43.57% ，菌根總效應貢獻率分別為 52.90% ！67.40% 和 56.43% ，種內菌根效應貢獻率分別為17.45%.13.67% 和 16.56% ，種間菌絲網絡作用貢獻率分別為 35.46% ） 53.73% 和 39.87% 。種間菌絲網絡作用對玉米、花生和間作體系磷吸收量的貢獻率分別占菌根總效應貢獻率的 67.03% ！79.72% 和 70.65% 。

柱上不同小寫字母表示不同效應的磷吸收量貢獻率在 Plt;0.05 水平上差異顯著。

圖2AMF與種間根際作用對玉米""花生磷吸收量的貢獻率

2.4 不同處理對玉米 花生根際土壤有效磷含量的影響

由圖3可知，玉米和花生根際土壤有效磷含量處理間均表現為 PNgt;PYgt;M_0.45Ygt;M₃₀ Υgt;NNgt; NY。與PN處理相比，NN處理下玉米和花生根際土壤有效磷含量分別顯著降低 15.61% 和17.77% ，接種AMF后的NY處理分別顯著降低18.19% 和 20.34% ，接種AMF后的PY處理玉米、花生根際土壤有效磷含量分別顯著降低 10.24% 和 7.40% ;與NN處理相比，接種AMF后的NY處理玉米、花生根際土壤有效磷含量分別降低3.06% 和 3.14% 。與PY相比， M_0.45Y 處理下玉米和花生根際土壤有效磷含量分別降低 2.66% 和 2.37% ；與 M_0.45Y 處理相比， M₃₀ Y處理下玉米和花生根際土壤有效磷含量分別降低 2.23% 和4.49% ，差異未達顯著水平

柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） °

圖3不同處理對玉米 花生根際土壤有效磷含量的影響

3 討論

3.1 種間根際作用對玉米花生體系磷吸收的影響

間作優勢通過地上、地下種間作用共同維持，地上種間作用主要來源于作物對光照、溫度和空間的分布與利用[27-28]，地下種間作用關鍵在于種間根系交互作用。本研究表明，地下種間根際作用對玉米、花生及間作體系磷吸收量的貢獻均為正效應，且無論接種AMF與否，與不存在種間根際作用處理對比，種間根際作用能顯著提高玉米、花生及間作體系的磷吸收量。主要原因可能是一方面豆類結瘤作物可釋放 H⁺ 以及羧酸鹽將土壤難溶性無機磷進行活化，增加根際磷酸酶活性進而礦化土壤有機磷[29]，另一方面可能是因為間作使玉米、花生根系分泌的有機酸種類發生改變[30]，顯著提高有機酸分泌速率，進而驅動玉米、花生對磷的高效吸收。接種AMF能進一步促進種間作用，進而促進玉米、花生和間作體系的磷吸收。

3.2 AMF和間作協同對玉米|花生體系磷吸收 的影響

本研究中無論是否存在種間根際作用，接種AMF后，玉米、花生和間作體系的磷吸收量都有一定的提高，且種間根際作用的提高更顯著。這可能是由于AMF能夠分泌出酸性磷酸酶，使土壤中有機磷礦化，增強作物根際土壤中酸性磷酸酶及堿性磷酸酶的活性，提高作物對磷的吸收利用[31]。在間作體系中，接種AMF后土壤中的磷酸酶活性進一步增強，這是因為在寄主作物受到磷脅迫時AMF可提高有機酸分泌速率，促進其對土壤難溶性含磷化合物的吸收利用，提升寄主作物對磷的吸收運輸速率，進而提高作物對土壤中磷的吸收，改善作物體內的磷營養狀況[32-33]，接種 AMF后，玉米和間作體系的磷吸收量在 30μm 尼龍網分隔處理下顯著高于 0.45μm 尼龍網分隔處理，由于消除了種間根際作用， 30μm 尼龍網分隔處理下菌絲網絡影響著磷在玉米與花生間的分配[34]；玉米、花生和間作體系的磷吸收量在0.45μm 尼龍網處理下高于塑料板分隔處理，可能是因為塑料板分隔處理完全消除玉米和花生的種間根際作用，在濃度差的驅動下， 0.45μm 尼龍網處理根際土壤中有效磷含量在兩種作物間流動，從而使玉米、花生及間作體系的磷吸收量提高，進而減少了土壤有效磷的殘留。菌根效應和菌絲網絡作用對玉米與花生磷吸收量的貢獻均為正效應，且接種AMF后，不分隔條件下的磷吸收量比塑料板分隔的提升幅度高，說明間作模式接種AMF能夠增強種間作用進而促進作物間養分轉移，改善作物磷營養狀況。

4結論

在玉米I花生體系中，接種AMF增強種間根際作用對玉米與花生磷吸收的促進效應，且種間菌絲網絡作用對間作體系磷吸收量的貢獻率為39.87% ，占菌根總效應貢獻率的 70.65% 。說明接種AMF能進一步促進玉米與花生對磷的吸收利用。

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