鹽堿地杜梨根際與非根際土壤微生物多樣性比較

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025）08-0092-08

AbstractAnalysis of plant rhizosphere microbial community structure changes under saline-alkali environmentcan provide the theoretical basis and practical guidance for finding plant growth promotion rhizosphere microorganisms （PGPRs）which can alleviate saline-alkali injuries effectively.Pyrus betulaefolia is a common rootstock in northern China with strong tolerance to salt and alkali stress.In this study，the rhizosphere soil of P.betulaefolia grown in saline-alkali environment for many years was taken as material，the microbial community diversity and function were analyzed and forecasted through metagenome technology. The results showed that there were significant differences in the structure and diversity of microbial communities between rhizosphere and non-rhizosphere soils，and the species richnessand diversities in rhizosphere soil were significantly higher than those in non-rhizosphere soil.The dominant bacteria phyla in the rhizosphere soil were Actinobacteriota，Proteobacteria，Acidobacteriota and Chloroflexota.The rhizosphere soil was also enriched with more marker microorganisms，including Proteobacteria，Actinobacteriota and Bacteroidetes，as well as many related classes，orders，familiesand genera belonging to the three phyla.The results offunctional annotations showed that the microorganisms enriched in rhizosphere soil had stronger activities of vitamins，amino acids and polysaccharides metablism，and abilities of stronger cytokinin synthesis and chemical component degradation.The enrichment of these functions might be helpful to enhance the tolerance of plants to saline-alkali and other harsh environments.The study results could lay a foundation for high-quality and eficient cultivation of P . betulaefolia and saline-alkali soil improvement and utilization.

Keywords Pyrus betulaefolia ; Saline-alkali land； Rhizosphere soil； Microbial community

土壤鹽堿化是全球農(nóng)業(yè)面臨的一個(gè)日趨嚴(yán)重的問(wèn)題，威脅作物生產(chǎn)的可持續(xù)性[1]。我國(guó)鹽堿地面積達(dá) 3.69×10⁷hm² ，分布于從熱帶到寒溫帶、濱海到內(nèi)陸、濕潤(rùn)地區(qū)到極端干旱區(qū)的廣袤地區(qū)[2]。鹽堿地生態(tài)保育與可持續(xù)發(fā)展一直是社會(huì)關(guān)注的焦點(diǎn)。在不破壞生態(tài)環(huán)境的基礎(chǔ)上提高耐鹽堿經(jīng)濟(jì)作物的生態(tài)利用，是維持鹽堿地生態(tài)平衡，實(shí)現(xiàn)鹽堿地自我修復(fù)的最佳模式，可同時(shí)兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

梨（Pyrusspp.）是我國(guó)第三大果樹(shù)品種，品種資源豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。梨樹(shù)適應(yīng)性較強(qiáng)，具有一定的耐鹽性，在遼寧、山東、河北、甘肅等省的中輕度鹽堿地上有大面積種植，因此是鹽堿地區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中較為適宜的經(jīng)濟(jì)作物，但過(guò)高的鹽分依然會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響梨的產(chǎn)量和品質(zhì)。

每種植物都有特定的根際微生物組群[3-4]微生物在土壤養(yǎng)分保持以及植物養(yǎng)分獲取等方面起著重要作用[5-6]。在鹽堿脅迫下，植物通過(guò)召集根際特定微生物、強(qiáng)化與微生物的互作等多種途徑緩解鹽堿對(duì)植物造成的不利影響[7-8]。已有研究表明，接種植物根際促生微生物（PGPR）可減輕鹽脅迫，提高作物生產(chǎn)力[9]。解析根際微生物群落結(jié)構(gòu)變化，可為尋找有效減輕鹽堿脅迫PGPR提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)[10]。近年來(lái)，研究人員對(duì)不同植物根際微生物[11-12]和不同地區(qū)鹽堿土壤中的微生物[13]進(jìn)行了大量研究，但關(guān)于梨根際微生物群落多樣性及其對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)的研究較少。

梨樹(shù)主要通過(guò)嫁接繁殖，其耐鹽堿程度取決于砧木的抗性，選擇合理的砧木可一定程度上緩解土壤鹽漬化給地上部分帶來(lái)的傷害。我國(guó)原產(chǎn)梨品種有13個(gè)，杜梨、豆梨、秋子梨的野生類(lèi)型都屬于北方地區(qū)常用的梨砧木，其中以杜梨的耐鹽堿性較強(qiáng)。因此，本研究以鹽堿地多年生長(zhǎng)杜梨的根際土壤為研究對(duì)象，通過(guò)宏基因組分析其微生物群落多樣性，預(yù)測(cè)微生物群落功能，以期為鹽堿地梨優(yōu)質(zhì)高效栽培以及鹽堿土壤改良和利用奠定基礎(chǔ)。

材料與方法

1.1 滄州鹽堿地概況

滄州市位于河北省東南部，地處環(huán)渤海中心的濱海鹽堿地帶，屬于半濕潤(rùn)半干旱地區(qū)，溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降雨較少，土壤鹽堿化程度高。土壤類(lèi)型多為潮土及鹽化潮土，地表層含鹽量在0.3%～0.6% 之間，土壤 pH 值為 7.4～9.5 。

1.2 樣品采集與處理

2022年春，采集自然生長(zhǎng)于滄州市海興縣的野生杜梨的根際土壤。選取距離樹(shù)干 50cm 處位置，清理表面雜物，挖取 30cm×30cm×30cm 土穴，采集帶有須根的根系，用無(wú)菌刷輕輕刷取根系表面的土壤作為根際土壤（R）。在無(wú)林冠遮蓋的裸地部位挖取無(wú)根系的土壤作為非根際土壤（NR）。每種土壤各隨機(jī)采集3個(gè)樣本，混合過(guò)篩后分成3份，分裝于無(wú)菌采樣袋中， -80°C 密封保存。

1.3 宏基因組測(cè)序分析

使用土壤FastDNASPIN試劑盒（MPBiomed-icals，Solon，USA）提取菌群宏基因組總DNA，委托上海派森諾生物科技有限公司，基于lluminaNovaSeq/HiSeq高通量測(cè)序平臺(tái)，采用全基因組鳥(niǎo)槍法（whole genome shotgun，WGS）策略，將總DNA隨機(jī)打斷為短片段，構(gòu)建合適長(zhǎng)度的插入片段文庫(kù)，對(duì)其進(jìn)行雙端（Paired-end，PE）測(cè)序。利用fastpv0.20.0軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行過(guò)濾，去除接頭序列、長(zhǎng)度小于 50bp 的序列以及含有模糊堿基的序列得到有效序列。用Kaiju軟件（ht-tp：//kaiju.binf.ku.dk/）[14]對(duì)有效序列進(jìn)行物種注釋。將物種注釋信息以及注釋到該物種的reads序列數(shù)目進(jìn)行統(tǒng)計(jì)獲得各樣本在各分類(lèi)等級(jí)上的物種豐度表。對(duì)序列進(jìn)行BBCMS（ht-tps：//sourceforge.net/projects/bbmap/）校正后使用MEGAHIT[15]進(jìn)行組裝，保留長(zhǎng)度不小于 300bp 的 contigs。利用Prodigal 軟件（https：//github.com/hyattpd/Prodigal/）[16]識(shí)別組裝結(jié)果中con-tigs的開(kāi)放閱讀框（ORF），并預(yù)測(cè)其編碼區(qū)域，獲得對(duì)應(yīng)的基因序列文件及蛋白序列文件。使用MMseqs2軟件的cluster模塊將蛋白序列集按相似度 95% 、對(duì)齊區(qū)域覆蓋度 90% （占短序列的比例）進(jìn)行去冗余聚類(lèi)。將上述過(guò)濾處理后的蛋白序列集與KEGG 數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.genome.jp/kegg/）進(jìn)行比對(duì)，對(duì)所有樣本中的基因功能進(jìn)行注釋分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用R語(yǔ)言的vegan包和ggplot2包進(jìn)行稀疏曲線和Alpha多樣性指數(shù)分析。對(duì)各樣本種水平豐度分布在不同測(cè)序深度下隨機(jī)抽樣，以每個(gè)深度下抽取到的序列數(shù)及其對(duì)應(yīng)的物種數(shù)繪制稀疏曲線。對(duì)全體樣本在種水平進(jìn)行“序列量抽平處理”后計(jì)算Alpha多樣性指數(shù)。利用R語(yǔ)言和QI-IME軟件進(jìn)行主坐標(biāo)分析（principalcoordinatesa-nalysis，PCoA）。利用PythonLEfSe包、R語(yǔ)言、ggtree包等進(jìn)行LEfSe（LDAEffectSize）分析。使用R語(yǔ)言軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 測(cè)序數(shù)據(jù)質(zhì)控分析

下機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)控后如表1所示，樣品測(cè)得的序列數(shù)為 60 685 950～71 860 462 條，堿基數(shù)為9 163 578 450～10 850 929 762bp ，其中模糊堿基占比均為 0.000 4% ， ， Q30? 93.04% 。去除接頭序列、長(zhǎng)度小于 50bp 的序列以及含有模糊堿基的序列后，共計(jì)獲得有效序列數(shù)為 59331386～70233660 條，有效序列堿基數(shù)為8955558417～10601465032bp ，有效序列及有效序列堿基數(shù)占比均大于 97.00% ，測(cè)序數(shù)據(jù)質(zhì)量較好，可用于后續(xù)分析。

表1測(cè)序數(shù)據(jù)質(zhì)控分析

2.2 微生物群落多樣性分析

稀釋曲線用于評(píng)判測(cè)序深度是否足夠反映樣本微生物群落多樣性。由圖1A可以看出，隨測(cè)序數(shù)深度的增加，物種豐富度曲線趨近平緩，表明測(cè)序深度已達(dá)到飽和，此外，根際土壤微生物豐度高于非根際土壤。Alpha多樣性和Beta多樣性指數(shù)可以綜合評(píng)價(jià)樣本的多樣性。在Alpha多樣性分析中，Chao1指數(shù)表征豐富度，Shannon指數(shù)表征多樣性。如圖1B所示，根際土壤樣本中微生物物種豐富度和多樣性均顯著高于非根際土壤在Beta多樣性分析（圖1C）中，主坐標(biāo)分析結(jié)果顯示，第1坐標(biāo)軸和第2坐標(biāo)軸分別解釋了總體變化的 82.1% 和 9.2% ，表明杜梨根際土壤和非根際土壤的微生物群落及多樣性存在顯著差異.

2.3 杜梨根際和非根際土壤微生物群落組成分析

物種注釋結(jié)果顯示，樣品中 55.76% 的序列為未知物種，其次是細(xì)菌，約占 43.62% ，然后為古生菌，約占 0.49% ，真菌及病毒約占 0.13% 。在門(mén)水平上共注釋到241個(gè)門(mén)，相對(duì)豐度前10位的門(mén)如圖2A所示，其中放線菌門(mén)（Actinobacteriota）、變型菌門(mén)（Proteobacteria）、酸桿菌門(mén)（Acidobacterio-ta）和綠彎菌門(mén)（Chloroflexota）豐度較高，為優(yōu)勢(shì)菌門(mén);其次為芽單孢菌門(mén)（Gemmatimonadota）、浮霉菌門(mén)（Planctomycetota）、脫硫桿菌門(mén)（Desul-fobacterota）黏球菌門(mén)（Myxococcota）、Thermoprot-eota、擬桿菌門(mén)（Bacteroidota）。其中放線菌門(mén)、變型菌門(mén)和擬桿菌門(mén)在杜梨根際土壤中的豐度顯著高于非根際土壤（圖2B）

圖1杜梨根際土壤和非根際土壤樣本的稀疏曲線（A）、Alpha多樣性（B）及Beta多樣性（C）分析

在屬水平上共注釋到20710個(gè)屬，對(duì)相對(duì)豐度前20的菌屬進(jìn)行聚類(lèi)分析并繪制熱圖，結(jié)果（圖2C）顯示，鏈霉菌屬（Streptomyces）新鞘氨醇桿菌屬（Novosphingobium）類(lèi)諾卡氏菌屬（Nocar-dioides）、Z2-YC6860、壤霉菌屬（Agromyces）、GMQP-bins7、分枝桿菌屬（Mycobacterium）、土壤紅色桿形菌（Solirubrobacter）、JACVRWO1、JACD-BZ01以及Gaiella在根際土壤樣本中豐度較高，且多屬于放線菌門(mén)，其次是變形菌門(mén)。

2.4 杜梨根際土壤和非根際土壤微生物群落的LEfSe分析

以LDA得分2.0為閥值，通過(guò)LEfSe分析篩選鹽堿環(huán)境下杜梨根際土壤顯著富集的標(biāo)志物種（biomarker）。結(jié)果（圖3）顯示，杜梨根際土壤與非根際土壤中有較多的微生物類(lèi)群存在顯著差異，尤其是根際土壤中富集了更多的標(biāo)志微生物，主要包括變型菌門(mén)、放線菌門(mén)和擬桿菌門(mén)及隸屬于三者的相關(guān)綱、目、科、屬等多個(gè)類(lèi)群，表明杜梨根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。

2.5 杜梨根際微生物群落功能預(yù)測(cè)分析

以LDA得分2.0為閾值，對(duì)KEGG功能注釋結(jié)果進(jìn)行LEfSe分析，結(jié)果（圖4）顯示，杜梨非根際土壤樣本中顯著富集的功能群多于根際土壤。在非根際土壤樣本中，顯著富集的功能群主要涉及能量代謝（原核生物的碳固定，光合生物中的碳固定，氧化磷酸化），復(fù)制和修復(fù)（錯(cuò)配修復(fù)），氨基酸代謝（纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的生物合成，半胱氨酸和蛋氨酸代謝），翻譯（核糖體），碳水化合物代謝（TCA循環(huán)、乙醛酸鹽和二羧酸鹽代謝、二元酸代謝、丙酮酸代謝、戊糖磷酸途徑、氨基糖和核苷酸糖的代謝），脂多糖、肽聚糖的生物合成，次生代謝產(chǎn)物的合成（鏈霉素生物合成），核苷酸代謝（嘧啶代謝），輔酶因子和維生素代謝（葉酸生物合成），運(yùn)輸和分解代謝（過(guò)氧化物酶體）等;而在杜梨根際土壤樣本中，顯著富集的功能群主要涉及輔酶因子和維生素代謝（生物素代謝、葉啉代謝、維生素A代謝），異種生物降解和代謝（己內(nèi)酰胺、類(lèi)固醇降解、莠去津降解、二甲苯降解），萜類(lèi)和聚酮類(lèi)代謝（檸檬烯和蒎烯降解、玉米素合成），脂質(zhì)代謝（鞘脂代謝），氨基酸代謝（精氨酸生物合成、苯丙氨酸代謝、苯丙氨酸及酪氨酸和色氨酸的生物合成、酪氨酸代謝、磷酸鹽和膦酸鹽代謝），細(xì)胞運(yùn)動(dòng)（鞭毛裝配），聚糖的生物合成和代謝（粘多糖降解、阿拉伯半乳聚糖合成、甘露聚糖合成）及其他次生代謝產(chǎn)物合成（碳青霉烯合成）等。由此可見(jiàn)，長(zhǎng)期在鹽堿環(huán)境中生長(zhǎng)的杜梨根際土壤富集的微生物具有更強(qiáng)的維生素、氨基酸、多糖代謝活性，細(xì)胞分裂素合成能力，以及較強(qiáng)的化學(xué)成分降解能力，以增強(qiáng)其鹽堿及其他惡劣環(huán)境的耐受性。

A.門(mén)分類(lèi)水平下的相對(duì)豐度;B.門(mén)水平下的聚類(lèi)熱圖；C.屬水平下的聚類(lèi)熱圖。

圖2杜梨根際和非根際土壤樣本微生物相對(duì)豐度分析

圖3杜梨根際土壤和非根際土壤微生物群落的LEfSe分析

3討論與結(jié)論

利用微生物緩解植物鹽堿脅迫傷害逐漸成為提高植物耐鹽堿性的重要手段[17]。杜梨是一種具有較強(qiáng)鹽堿耐性的梨砧木資源[18]，本研究利用宏基因組解析鹽堿地野生杜梨根際土壤微生物的多樣性、群落結(jié)構(gòu)以及功能特征，可為鹽堿地微生物資源的開(kāi)發(fā)及梨樹(shù)種植改良鹽堿地提供科學(xué)參考。

多樣性分析結(jié)果顯示，鹽堿地杜梨根際土壤樣本中，Chao1指數(shù)和 Shannon 指數(shù)均顯著高于非根際土壤，具有更高的微生物豐富度和多樣性。這與對(duì)鹽地堿蓬、黑果枸杞等的研究結(jié)果相似[19-21]。同時(shí)也說(shuō)明杜梨可提高鹽堿土壤微生物群落功能多樣性。

在杜梨根際土壤與非根際土壤已知類(lèi)群的微生物中，細(xì)菌占比最大，其次是古生菌，真菌和病毒占比較小。在門(mén)水平上共注釋到241個(gè)門(mén)，其中放線菌門(mén)、變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和綠彎菌門(mén)為優(yōu)勢(shì)菌門(mén)。多項(xiàng)研究報(bào)道，放線菌門(mén)和變形菌門(mén)是鹽堿土優(yōu)勢(shì)菌門(mén)[22-23]。在鹽堿地紫花苜蓿根際和非根際土壤微生物群落研究中，優(yōu)勢(shì)菌門(mén)除變形菌門(mén)外，還有擬桿菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和芽單胞菌門(mén)[24]；在黃河三角洲鹽堿土壤中，除放線菌門(mén)和變形菌門(mén)外，綠彎菌門(mén)、酸桿菌門(mén)、厚壁菌門(mén)、擬桿菌門(mén)也為優(yōu)勢(shì)菌門(mén)[25]。由此可見(jiàn)，不同鹽堿地分布區(qū)、不同物種根際土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)存在差異，但放線菌門(mén)和變形菌門(mén)是被報(bào)道最多的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)。而且有研究指出，變形菌門(mén)為原生鹽堿土和農(nóng)田土中的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，放線菌門(mén)是次生鹽堿土中的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)[26]。酸桿菌門(mén)是一種嗜酸菌，其豐度與 pH 值呈負(fù)相關(guān)，但在中性和堿性環(huán)境中均被檢測(cè)出來(lái)[27]，甚至在極端環(huán)境、污染環(huán)境及廢水環(huán)境中也有分布，推測(cè)其在各生態(tài)系統(tǒng)中可能具有特定的驅(qū)動(dòng)作用及生態(tài)功能，但現(xiàn)有的研究并未明確該菌門(mén)在鹽堿土壤生態(tài)系統(tǒng)中的具體作用。本研究中，放線菌門(mén)、變形菌門(mén)和擬桿菌門(mén)在杜梨根際土壤中的豐度顯著高于非根際土壤。變形菌門(mén)的主要功能是分解有機(jī)物，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)具有從大氣中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，可利用大氣中的碳、氮源來(lái)維持自身正常生長(zhǎng)[28]。放線菌門(mén)是寡營(yíng)養(yǎng)菌，具有利用頑固化合物的能力[29]，可以抵抗外界的惡劣環(huán)境，因此廣泛分布于各種生態(tài)環(huán)境中，特別是在營(yíng)養(yǎng)缺乏的極端惡劣環(huán)境中也能夠在土壤中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[30] O

KEGG的LEfSe分析顯示，杜梨根際土壤和非根際土壤微生物顯著富集代謝通路差異較大，非根際土壤微生物群落富集的主要功能涉及能量代謝、碳水化合物代謝等，而根際土壤微生物群落富集的主要功能是輔酶因子和維生素代謝、異種生物降解和代謝、氨基酸代謝、多糖代謝以及玉米素的生物合成等。維生素在生物體內(nèi)是許多酶的輔酶或輔基，起著十分重要的作用；同時(shí)，植物也能夠吸收由微生物形成和分泌到基質(zhì)中的氨基酸。因此輔酶因子和維生素代謝以及氨基酸代謝通路在杜梨根際土壤的富集可能在一定水平上幫助杜梨緩解鹽脅迫傷害。另有研究表明，根際促生菌會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)植物激素濃度、1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶活性及抗氧化活性物質(zhì)含量產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如多糖、甜菜堿等，保證植物在鹽脅迫下正常生長(zhǎng)[31-32]。因此杜梨根際微生物多糖代謝及玉米素合成等功能的富集也有助于調(diào)節(jié)杜梨對(duì)鹽脅迫的耐受性。目前關(guān)于根際促生菌分泌激素的研究較多集中在生長(zhǎng)素（IAA）合成方面，通過(guò)細(xì)胞分裂素合成增強(qiáng)植株鹽脅迫耐性方面的研究較少。有研究表明，細(xì)胞分裂素在植物響應(yīng)鹽脅迫過(guò)程中扮演著負(fù)調(diào)控因子的角色[33]，但也有研究表明其水平升高可以改善植物耐鹽性[34]

綜上所述，杜梨根際土壤中物種豐富度和多樣性均顯著高于非根際土壤，根際土壤中的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)為放線菌門(mén)、變形菌門(mén)、酸桿菌門(mén)和綠彎菌門(mén)，且富集了較多的標(biāo)志微生物，主要包括變形菌門(mén)、放線菌門(mén)和擬桿菌門(mén)及隸屬于三者的相關(guān)綱、目、科、屬等多個(gè)類(lèi)群；根際土壤富集的微生物具有更強(qiáng)的維生素、氨基酸、多糖代謝活性，細(xì)胞分裂素合成能力，以及較強(qiáng)的化學(xué)成分降解能力。

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