水稻抽穗期的QTL定位及轉(zhuǎn)錄組測序分析

中圖分類號(hào)：S511.035.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025）08-0001-07

AbstractHeading date is a critical period determining the number of filled grains in rice，significantly influencing its growth process.Timely heading is a prerequisite for stable rice yield.To analyze the genetic characteristics of rice heading date，this study established three sowing date treatments on May7，17 and 27 （labeled as M7，M17 and M27，respectively）.The heading date of two rice varieties，RT and SC，which exhibited a large difference in heading date，and their F₇ generation recombinant inbred lines （RILs） population were investigated.The genetic variation characteristics of the heading date trait were analyzed.Simultaneously， quantitative trait locus （QTL）mapping for the heading date trait in the RILs population using a previously constructed genetic linkage map were performed，and the candidate genes regulating rice heading date were identified combined with RNA-seq analysis.The results showed that heading dates under diferent sowing treatments exhibited continuous variation characteristics.The coefficients of variation（CV）for the heading date trait in both the parental varieties and the RILs population increased with delayed sowing dates，and the CV values for M7，M17 and M27 treatments were 9.08% ， 9.29% and 14.69% ，respectively. Through QTL analysis of the heading date trait in theRILs population under M7，M17 and M27 treatments，a total of four associated QTLs were detected，which were located on chromosomes 3 and 7 with the logarithm of odds （LOD） scores ranging from 3.47 to 18.63 and the phenotypic variance explained （PVE） ranging from 7.46% to 26.57% . Through analysis of RNA-seq results from the flag leaves of the two parental varieties，7O diferentially expressedgenes （DEGs） within the QTL intervals were detected，among which，31 genes were up-regulated and 39 genes were down-regulated.The result of Gene Ontology（GO）functional annotation indicated that the majority of DEGs were involved in regulation of rice heading date by participating in biological processes，including cellular processes and metabolic processes and so on. The results of Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes （KEGG） pathway enrichment analysis revealed that the DEGs were primarily associated with regulatory pathways such as non-homologous end joining repair， vitamin B₆ metabolism，and photosynthesis. These QTLs and candidate genes could be used for further fine mapping and functional analysis，which are of great importance for guiding molecular breeding practices aimed at precise regulation of heading date and for informing rice production.

KeywordsRice; Heading date; Genetic analysis;QTL mapping;RNA-seq

抽穗期是水稻重要的農(nóng)藝性狀之一，也是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵[1]，是一種復(fù)雜的數(shù)量性狀，易受環(huán)境的影響。研究表明，光照和溫度是影響水稻抽穗的重要環(huán)境因子[2]；而劍葉作為水稻功能葉中最為重要的葉片，其光合作用所提供的碳水化合物占到水稻籽粒所需的 50% 以上[3]。田大成等[4]研究表明足肥的營養(yǎng)條件或者移栽密度較大都能促使水稻提前抽穗。劉小云等[5研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中烯醇酶基因的同源基因OsENO2-2能通過調(diào)控成花相關(guān)基因RFT1的表達(dá)來調(diào)控水稻抽穗期。目前，國內(nèi)外育種家已定位了一系列水稻抽穗期數(shù)量性狀基因座（QTL），對(duì)抽穗期性狀的調(diào)控機(jī)制研究也取得了豐碩成果。陳俊宇[6]利用3套重組自交系（RILs）群體分析了抽穗期變異機(jī)理，并在此基礎(chǔ)上建立了遺傳背景高度同質(zhì)的近等基因系群體，精細(xì)定位了1個(gè)作用于水稻抽穗期性狀的QTL，即qHd1，推測qHd1可能與環(huán)境間存在互作，并通過5個(gè)播期試驗(yàn)證實(shí)qHd1對(duì)抽穗期的作用隨著播期的推遲而增大，同時(shí)進(jìn)一步結(jié)合試驗(yàn)期間的光溫環(huán)境因素推測qHd1的表型效應(yīng)受光溫變化的影響較大。抽穗期性狀的遺傳規(guī)律解析以及相關(guān)基因的挖掘，對(duì)水稻分子標(biāo)記輔助選擇育種具有重要意義。

轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-seq）指的是通過高通量測序分析全部RNA，快速而全面地獲取特定材料或組織在某一生理狀態(tài)下的所有轉(zhuǎn)錄本序列和表達(dá)信息的技術(shù)[7]。Zhai 等[8]通過RNA-seq 獲得了一個(gè)廣泛的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)集，全面概述了異源水稻雜交分蘗期和抽穗期的轉(zhuǎn)錄組分析。Song等[9]發(fā)現(xiàn)了調(diào)節(jié)水稻抽穗和穗部結(jié)構(gòu)的OsMFTI基因，并通過RNA-seq技術(shù)證實(shí)了調(diào)控水稻抽穗相關(guān)基因OsMFT1會(huì)抑制FZP和SEPALATA基因的表達(dá)，從而導(dǎo)致分枝分生組織向小穗分生組織的轉(zhuǎn)變被延遲。近年來，前人開發(fā)出一種將連鎖圖譜與RNA-seq相結(jié)合的策略，可以相互驗(yàn)證功能性染色體區(qū)域或基因，并可以準(zhǔn)確識(shí)別位于靶QTL中的潛在候選基因。Wang等[10]結(jié)合QTL定位和RNA-seq分析發(fā)現(xiàn)4個(gè)候選基因可與QTL共定位水稻對(duì)鹽脅迫的耐受性。Yang等[]通過結(jié)合QTL定位和RNA-seq揭示了與水稻厭氧萌發(fā)耐性相關(guān)的6個(gè)候選基因。Kong等[2]整合了全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）、QTL定位和RNA-seq，用于鑒定水稻種子活力的候選基因，成功預(yù)測了7個(gè)與種子活力相關(guān)的候選基因。

本研究以抽穗期相差較大的兩個(gè)水稻品種（RT為母本，SC為父本）構(gòu)建RILs群體，通過設(shè)置3個(gè)播期調(diào)查分析其抽穗期性狀的遺傳變異特征，同時(shí)利用前期構(gòu)建的連鎖遺傳圖譜進(jìn)行抽穗性狀的QTL定位，采用RNA-seq技術(shù)對(duì)親本SC和RT的劍葉進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，結(jié)合QTL定位與轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果篩選可能調(diào)控水稻抽穗期的候選基因，并進(jìn)行GO和KEGG富集分析，以期為后續(xù)水稻抽穗性狀遺傳解析及分子育種奠定基礎(chǔ)

材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

母本為抽穗期早的燦稻品種SC，父本為抽穗期遲的粘稻品種RT，二者雜交 F₁ 代植株套袋自交得到 F₂ 代，再采用單籽粒傳法衍生得到 F₇ 代，構(gòu)建成由363個(gè)株系組成的RILs群體。各代株系稻穗開花前均套袋使其自交，每年繁殖2代，分別在湖南長沙和海南三亞完成。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年在湖南省長沙縣路口鎮(zhèn)明月村種植2個(gè)親本及其RILs群體的363個(gè)株系。設(shè)置3個(gè)播期處理，分別為5月7日、5月17日、5月27日，分別標(biāo)記為M7、M17、M27。于6月10日統(tǒng)一移栽，兩個(gè)親本均栽植10行，每個(gè)株系栽植1行，每行10株，單本栽插，行株距為 25cm× 20cm 。田間管理參照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田，及時(shí)對(duì)病蟲草害進(jìn)行防治，避免非自然因素對(duì)試驗(yàn)造成影響

1.3 抽穗期調(diào)查

以每株主穗3粒破口為抽穗標(biāo)準(zhǔn)，記錄從播種到抽穗經(jīng)歷的天數(shù)，即抽穗期。每3d調(diào)查一次，選取每個(gè)株系中間5株調(diào)查抽穗情況，以5株的平均值作為每個(gè)株系的抽穗期表型值。

1.4 QTL定位分析

前期利用多態(tài)性良好的134對(duì)SSR（簡單重復(fù)序列）和4 對(duì) SFP（Single Feature Polymerphism，一種基于微陣列技術(shù)的基因組插人/缺失差異標(biāo)記）標(biāo)記構(gòu)建了水稻遺傳圖譜，該圖譜整個(gè)水稻基因組 1832cM ，標(biāo)記均勻覆蓋水稻的12條染色體，每兩個(gè)標(biāo)記間的平均遺傳距離為 13.28cM 。基于該遺傳圖譜，本研究利用WindowsQTLCar-tographer2.5對(duì)RILs群體進(jìn)行QTL分析，檢測抽穗期相關(guān)QTL，選取LOD值（對(duì)數(shù)優(yōu)勢值）超過2.0的位點(diǎn)并計(jì)算其貢獻(xiàn)率、加性效應(yīng)等。QTL命名遵循Wang等[13]的原則。

1.5 轉(zhuǎn)錄組測序分析

在M27播期下，當(dāng)抽穗期早的親本SC群體超過 10% 的株系開始抽穗即進(jìn)入始穗期時(shí)，選取2個(gè)親本的劍葉進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-seq）分析，每個(gè)樣品3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。RNA-seq測序以及原始數(shù)據(jù)分析委托武漢華大基因科技有限公司進(jìn)行。設(shè)置 Q-valuelt;0.05 且 |log₂FC|?1 為條件，篩選得到兩個(gè)品種間抽穗期相關(guān)的差異表達(dá)基因（DEGs），使用FPKM分析DEGs的表達(dá)水平，根據(jù)GO數(shù)據(jù)庫注釋DEGs參與的生物學(xué)過程，通過 KEGG 數(shù)據(jù)庫（https：//www.genome.jp/kegg）進(jìn)行KEGG通路功能富集分析。同時(shí)結(jié)合1.4中水稻抽穗期QTL定位區(qū)間的標(biāo)記信息，進(jìn)一步篩選與水稻抽穗期相關(guān)的候選基因。

1.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用MicrosoftExcel2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin2023繪制頻率直方圖。利用SPSS26.0軟件，采用單因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s法分析處理間的差異顯著性，顯著性水平為 Plt;0.05 。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻RILs群體抽穗期表型分析

對(duì)3個(gè)播期處理的親本及其RILs群體的抽穗期進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果見表1。可以看出，兩親本的抽穗期在3個(gè)播期處理下均存在明顯差異，M7、M17、M27播期RT的平均抽穗期分別為95.04、85.96、79.76d ，差異達(dá)極顯著水平，SC的平均抽穗期為 82.12，72.80，69.40d ；隨播期推遲，兩親本的抽穗期提前，M17、M27處理下RT與SC的抽穗期相較于M7分別提前了9.08d與 9.32d.15.28d 與 12.72d 。RILs群體363個(gè)家系的抽穗期在M7、M17、M27播期處理下分別為 58.40～107.60，52.60～103.00 44.80～113.00d ，均存在超親分離現(xiàn)象，且變異系數(shù)隨著播期的推遲而增大；相比M7處理，M27、M17處理分別使群體的抽穗期平均提前了 8.32、6.84d O總之，水稻抽穗期受環(huán)境影響較大，RILs群體及雙親的抽穗期均隨著播期的推遲呈現(xiàn)提前趨勢，推測這可能是由于5月17日及以后播種時(shí)溫度較高且日照較長，縮短了其營養(yǎng)生長期，導(dǎo)致抽穗期提前不同播期處理下RILs群體的抽穗期性狀均具有較 低的峰度和偏度，表現(xiàn)出數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。

表1不同播期處理兩親本及其RILs群體的抽穗期表現(xiàn)

注：“*”表示差異極顯著（ Plt;0.01? 。

2.2 RILs群體抽穗期的QTL分析

2.2.1RILs 群體的抽穗期頻次分布如圖1所示，3個(gè)播期RILs群體的抽穗期均呈近似正態(tài)分布，抽穗期分別為 不等，均有多個(gè)超親個(gè)體，符合QTL定位條件。

圖1不同播期水稻RILs群體的抽穗期頻率分布

2.2.2RILs群體抽穗期性狀的QTL定位分析對(duì)RILs群體 M7，M17，M27 處理下的抽穗期性狀進(jìn)行QTL分析，結(jié)果（表2）顯示，共檢測到4個(gè)抽穗期相關(guān)QTL位點(diǎn)，分布在3號(hào)和7號(hào)染色體上，LOD值介于 3.47～18.63 之間，貢獻(xiàn)率介于7.47%～26.57% 之間。 qHd-3-2 和 qHd-7-2 位點(diǎn)的表型貢獻(xiàn)率大于 10% ，屬于主效 QTL 。M7處理下檢測到控制抽穗期的QTL位點(diǎn)2個(gè)，分別位于3號(hào)染色體的RM4108—RM231區(qū)間和7號(hào)染色體的RM418—RM5100區(qū)間，各能解釋 7.99% 和 7.47% 的表型變異，L0D值分別為3.47和3.94。M17處理下檢測到控制抽穗期的QTL位點(diǎn)1個(gè)，位于3號(hào)染色體的RM6349—RM4108區(qū)間，能解釋 13.29% 的表型變異，LOD值為5.54。M27檢測到控制抽穗期的QTL位點(diǎn)1個(gè)，位于7號(hào)染色體RM1134—RM214區(qū)間，能解釋 26.57% 的表型變異，LOD值為18.63。4個(gè)QTL位點(diǎn)的加性效應(yīng)均為正，說明其增效等位基因均來自于SC。總的來說，各播期定位到的抽穗期相關(guān)QTL位點(diǎn)不同，這可能是因?yàn)榕c抽穗期相關(guān)的4個(gè)QTL位點(diǎn)均存在明顯的環(huán)境互作效應(yīng)，且均調(diào)控水稻抽穗期進(jìn)程。

表2RILs群體抽穗期性狀的QTL分析結(jié)果

2.3 抽穗期QTL定位與RNA-seq的聯(lián)合分析

2.3.1差異表達(dá)基因的篩選根據(jù)檢測到的水稻抽穗期QTL所在的物理位置，參考水稻基因組序列，將QTL定位與RNA-seq結(jié)果相結(jié)合，從親本RT和SC的RNA-seq表達(dá)譜中篩選到70個(gè)差異表達(dá)基因，其中31個(gè)基因上調(diào)表達(dá)，39個(gè)基因下調(diào)表達(dá)。分布在QTL位點(diǎn) qHd-3 所在區(qū)間的差異表達(dá)基因有21個(gè)，其中8個(gè)基因上調(diào)表達(dá)，13個(gè)基因下調(diào)表達(dá);分布在QTL 位點(diǎn)qHd-7所在區(qū)間的差異表達(dá)基因有49個(gè)，其中23個(gè)基因上調(diào)，26個(gè)基因下調(diào)。

2.3.2 差異表達(dá)基因的GO功能注釋和KEGG富集分析對(duì)上述分析篩選到的分布于抽穗期QTL定位區(qū)間內(nèi)的70個(gè)差異表達(dá)基因進(jìn)行GO功能注釋，結(jié)果如圖2所示。它們分別注釋到24條GO 條目中，其中，細(xì)胞組分（cellularcomponent，CC）類有2條，與細(xì)胞解剖實(shí)體（cellularanatomi-cal entity）和含蛋白復(fù)合物（protein-containingcomplex）相關(guān)，占比 8.33% ；生物過程（biologicalprocess，BP）類有15條，主要參與細(xì)胞過程（cellu-larprocess）代謝過程（metabolicprocess）應(yīng)激響應(yīng)（response to stimulus）、生物過程的調(diào)控（regula-tion of biological process）、生物調(diào)控（biological reg-ulation）和免疫系統(tǒng)過程（immune system process）等，占比 62.50% ;分子功能（molecular function，MF）類有7條，主要分為結(jié)合（binding）、催化活性（cat-alyticactivity）和分子轉(zhuǎn)導(dǎo)活性（moleculartransduc-eractivity）等，占比 29.17% 。表明多數(shù)差異表達(dá)基因通過參與生物過程調(diào)控水稻抽穗期。

將差異表達(dá)基因進(jìn)一步進(jìn)行KEGG富集分析，選取KEGG富集排名前10、差異表達(dá)基因富集最顯著的生物代謝通路進(jìn)行展示，如圖3所示。可見，差異表達(dá)基因主要富集在非同源末端連接修復(fù)（Non-homologous end-joining）、維生素 B₆ 代謝（Vitamin B₆ metabolism）糖基磷脂酰肌醇錨定生物合成（GPIanchorbiosynthesis）、乙醚脂質(zhì)代謝（Etherlipidmetabolism）類胡蘿卜素生物合成（Carotenoidbiosynthesis）、代謝途徑（Metabolicpathways）光合作用（Photosynthesis）等。

3 討論

3.1 水稻抽穗期的變異分析

抽穗期是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，具備典型的數(shù)量性狀特點(diǎn)[14]，因此，加強(qiáng)抽穗期性狀遺傳基礎(chǔ)的研究對(duì)擴(kuò)大水稻遺傳變異具有重要意義。本研究調(diào)查分析了3個(gè)播期（M7、M17、M27）處理下兩個(gè)不同抽穗期品種（RT和SC）及其RILs群體 F₇ 代的抽穗期性狀，結(jié)果表明，親本及RILs群體的抽穗期均隨著播期的推遲而提前，且變異系數(shù)隨著播期的推遲而變大。這說明本試驗(yàn)條件下水稻抽穗期性狀的遺傳力主要受到播期的影響，這可能是由播種晚時(shí)田間溫度升高、光照時(shí)長增加引起的。姚正蘭等[15]研究發(fā)現(xiàn)水稻生育進(jìn)程受溫光影響，隨著播種時(shí)間推遲，水稻生育進(jìn)程加快，抽穗時(shí)間提早。該研究結(jié)果與本研究結(jié)果基本一致。

圖3分布于QTL定位區(qū)間內(nèi)的差異表達(dá)基因的KEGG富集分析結(jié)果

3.2 水稻抽穗期性狀的QTL定位

前人研究表明，抽穗期性狀的遺傳力低，受環(huán)境影響大，為典型的數(shù)量性狀，QTL定位難度較大[16]。雖然目前已經(jīng)定位到較多抽穗期相關(guān)QTL，但可利用的QTL數(shù)量很少[17]，因此，繼續(xù)挖掘新的抽穗期相關(guān)QTL，對(duì)豐富遺傳資源具有重要意義。本研究利用兩個(gè)抽穗期明顯不同的水稻品種構(gòu)建RILs群體，結(jié)合本課題組前期構(gòu)建的遺傳圖譜對(duì)其 F₇ 代株系的抽穗期性狀進(jìn)行QTL定位分析，共鑒定到4個(gè)抽穗期QTL位點(diǎn)，即qHd-3-1.qHd-3-2.qHd-7-1 和 qHd-7-2 ，分布在3號(hào)和7號(hào)染色體上的不同區(qū)間，這可能是由不同播期的溫光差異太大引起的，4個(gè)QTL位點(diǎn)在不同溫光條件下均可能調(diào)控水稻抽穗期。通過與已克隆的水稻抽穗期基因進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn) qHd-3-1， qHd-3-2位點(diǎn)含有已知基因MADS50， qHd-7-I 位點(diǎn)含有已知基因Ghd7，而 qHd-7-2 位點(diǎn)沒有發(fā)現(xiàn)已被克隆的基因，可能是控制水稻抽穗期的新位點(diǎn)。

3.3 水稻抽穗期相關(guān)候選基因的篩選及富集分析

RNA-seq是在整體水平上研究細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄情況及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律的技術(shù)，是研究細(xì)胞功能和表型的一種重要手段[18]。QTL是指控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置，利用分子標(biāo)記技術(shù)和已定位的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)在連鎖遺傳圖譜中作圖，可初步定位候選基因所在區(qū)間[19]。將QTL定位與RNA-seq分析相結(jié)合，可以大大減少候選基因的數(shù)量，是挖掘目的候選基因的有效方式，這為目標(biāo)基因挖掘提供了重要手段。Li等[20]通過QTL定位和RNA-seq分析篩選到水稻耐鹽性相關(guān)候選基因，發(fā)現(xiàn) 可以負(fù)調(diào)節(jié)水稻苗期的耐鹽性。Wang等[21]對(duì)雜草稻W(wǎng)R04-6的種子低溫萌發(fā)活力進(jìn)行了QTL定位和RNA-seq聯(lián)合分析，鑒定出16個(gè)候選基因。本研究利用QTL分析得到的水稻抽穗期QTL定位區(qū)間，結(jié)合RNA-seq分析，共篩選到70個(gè)可能影響水稻抽穗期的差異表達(dá)基因，其中分布在qHd-3所在區(qū)間的差異表達(dá)基因有21個(gè)（8個(gè)上調(diào)表達(dá)，13個(gè)下調(diào)表達(dá)），分布在 qHd-7 所在區(qū)間的差異表達(dá)基因有49個(gè)（23個(gè)上調(diào)表達(dá)，26個(gè)下調(diào)表達(dá)）。對(duì)篩選到的差異表達(dá)基因進(jìn)行GO功能注釋與KEGG富集分析發(fā)現(xiàn)，多數(shù)差異表達(dá)基因通過參與生物過程調(diào)控水稻抽穗期，KEGG富集最顯著的生物代謝通路中包含光合作用相關(guān)調(diào)控通路，說明光合作用影響水稻抽穗期，今后可對(duì)涉及光合作用等調(diào)控通路的候選基因功能進(jìn)行進(jìn)一步探究。

4結(jié)論

本研究利用兩個(gè)抽穗期差異明顯的親本及其RILs群體，分析了不同播期處理下水稻抽穗期性狀的遺傳變異，并進(jìn)行了QTL 定位和 RNA-seq聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)水稻抽穗期隨著播期的推遲而提前，RILs群體的抽穗期存在超親分離現(xiàn)象且變異系數(shù)隨播期推遲而變大；共鑒定出4個(gè)抽穗期相關(guān)QTL位點(diǎn) （qHd-3-I、qHd-7-I、qHd-3-2、qHd-7-2） ，定位區(qū)間位于3號(hào)和7號(hào)染色體上，其中， qHd-3-2， qHd-7-2 的貢獻(xiàn)率均大于 10% ，為主效基因，而且qHd-7-2 可能是控制水稻抽穗期的新位點(diǎn);篩選到70個(gè)與水稻抽穗期相關(guān)的差異表達(dá)基因，多數(shù)是通過參與生物過程調(diào)控水稻抽穗期，這為水稻抽穗期的遺傳改良提供了重要的基因資源。

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