蘋果與梨換茬栽植對新植果樹幼苗生長的影響

中圖分類號：S661 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）08-0035-07

AbstractIn order to explore the feasibility of rotation apple and pear trees，this study analyzed the effects of aging orchard soil of apple and pear on seedlings growth and physicochemical properties of Pyrus betulifolia Bunge.and Malus hupehensis Rehd and soil properties，using soil fumigation with methyl bromide in aging apple and pear orchards respectively.The results showed that compared to methyl bromide fumigation in the aging apple orchard soil， direct planting of P . betulifolia Bunge. seedlings in the aging apple orchard soil led to significant reductions in seedling height，stem diameter，fresh weight，dry weight，and rot morphological indicators.Additionall，root vitality andantioxidant enzyme activity were inhibited，malondialdehyde （MDA）content increased，and soil microbial community structure was changed with a rise in fungal abundanceand a decline in bacterial abundance，along with an increase in the abundance of harmful bacterial genera.A similar pattern was observed in the above indicators when M.hupehensis Rehd.seedlings were planted directly in the aging pear orchard soil. Overall，it was not suitable to rotate of apple and pear directly in aging orchard soil，and further soil treatment was required.This study could provide theoretical insights into apple and pear cropping rotation and fruit tree rotation practices.

KeywordsApple; Pear; Crop rotation; Seedling growth; Soil microorganism

近年來，隨著單一果樹長期連作所帶來的問題日益突出，如土壤養分失衡、病原微生物積累水平升高和土壤肥力下降等，致使果樹生長勢減弱，果實產量和品質降低，基于此為了提升產區更高的經濟效益，果樹輪作栽培成為果樹產業常見的現象[1]。然而，不同果樹之間輪作栽培是否可行尚未明確。

單一果樹長期種植，使土壤具有一定趨化性，有害因素增加，如土壤有害微生物富集、有益微生物數量降低、細菌/真菌值降低；土壤理化性質惡化，表現為有機質含量降低、某些元素含量缺失、酸化嚴重、土壤板結；土壤化感自毒物質過度積累，這些生物因素與非生物因素相互作用共同導致了連作障礙的發生[2]，但是這些有害因素是否影響下茬不同樹種的正常生長尚不可知。前人研究發現，在老齡桃園土壤中直接栽植平邑甜茶幼苗，幼苗生長量、根系活力、根系抗氧化酶活性及光合作用均受到顯著抑制，土壤中過量的苦杏仁昔對幼苗根系造成嚴重傷害，而直接栽植在老齡蘋果園土壤中的桃幼苗生長也會受到抑制，各項生長指標值減低，表明蘋果與桃輪作是不可行的[3-5]。此外，蘋果與櫻桃換茬栽植后，兩者幼苗生長均受到抑制，根系受到損傷，老齡蘋果園王和老齡櫻桃園土分離的有害真菌分別對櫻桃和平邑甜茶幼苗產生了致病性，成為造成蘋果與櫻桃換茬栽培障礙的主要原因[6]。以上研究表明，多年生果樹換茬輪作存在不確定性，上茬果樹長期生長的土壤環境可能會抑制下茬果樹的正常生長，造成栽培障礙的發生。

蘋果作為世界性的果品，由于其生態適應性強、果品營養價值高、耐貯性好及供應周期長，在世界范圍內廣泛種植[7。我國是世界上蘋果生產和消費大國，但目前有大片老果園正面臨更新，且連作障礙問題嚴重，成為制約蘋果產業可持續發展的嚴重威脅[8]。梨也是世界性水果，消費需求旺盛，商業價值高。我國梨產業僅次于蘋果和柑橘，栽培面積、產量和出口量均居世界首位[9-10]。由于連作障礙和更高的經濟追求，在實際生產中，常常存在蘋果與梨換茬栽植的現象。蘋果和梨同屬薔薇科（Rosaceae）植物，盡管它們在植株形態、生理特性和生態習性上存在一定差異，但兩者具有較多的相似點，這為它們的互相換茬種植提供了理論基礎，但蘋果與梨換茬是否可行仍存在諸多不確定性。本研究通過使用老齡蘋果園王和老齡梨園王換茬栽植杜梨與平邑甜茶幼苗，探究蘋果與梨換茬栽植的可行性，以期為實際生產中蘋果與梨換茬栽植的實施提供理論基礎。

材料與方法

1.1 試驗材料及處理

試驗果樹選用蘋果常用砧木品種平邑甜茶（MalushupehensisRehd.）實生苗以及梨常用砧木品種杜梨（Pyrusbetulifolia Bunge.）實生苗。種子層積方法采用王玫等[11]所用方法：分別將平邑甜茶種子和杜梨種子與細砂混勻，于 4‰ 下低溫層積，待種子露白后將其播種到裝有基質的塑料盆中進行育苗，幼苗長至6片真葉時選取長勢一致且無病蟲害的植株移栽至泥瓦盆（上口徑 25cm ，下口徑 17cm ，高 18cm ）中進行下一步試驗。

試驗用老齡土壤采集于省泰安市滿莊鎮有30年以上栽培歷史的老齡蘋果園以及老齡梨園。老齡園土取自離樹干 80cm 、深 10～40cm 處，多點隨機取土并混勻。蘋果園土有機質含量為 6.83g?kg^-1 ，速效磷 57.3mg?kg^-1 、銨態氮5.46mg?kg^-1 、硝態氮 18.91mg?kg^-1 ；梨園土壤有機質6.92g?kg^-1 、速效磷 54.62mg?kg^-1 、銨態氮5.36mg?kg^-1 、硝態氮 18.56mg?kg^-1 。

試驗于2022年3—11月在農業大學南校區國家蘋果工程技術中心進行，共設置4個處理：老齡蘋果園土壤種植杜梨幼苗（PL）、老齡蘋果園土壤溴甲烷熏蒸后種植杜梨幼苗（PZ）、老齡梨園土壤種植平邑甜茶幼苗（LL）、老齡梨園土壤溴甲烷熏蒸后種植平邑甜茶幼苗（LZ）。每盆定植幼苗1株，每個處理設置20盆重復。所有處理均采用相同的管理模式。

8月中旬進行破壞性取樣并進行相關指標測定：將植株從泥瓦盆中取出，去掉表層土，收集植株根際土壤。獲得的土壤樣品過 2mm 篩，之后將其平均分成三份：一份保存在 4°C 冰箱用于測定微生物數量；一份自然風干用于土壤酶活性測定；一份快速保存于液氮中帶回實驗室，并保存于-20^°C 冰箱中用于提取土壤中的真菌以及進行高通量測序。獲取土壤樣品的同時將植株根系洗凈，用鑷子將其中的白根分別裝入自封袋并液氮中保存，最后把整棵植株帶回實驗室。

1.2 指標測定及方法

1.2.1生物量測定各處理均選取無病蟲害且長勢一致的植株，用游標卡尺、刻度尺分別測量其地徑和株高。將植株表面洗凈并擦干，然后用電子天平稱鮮重，之后將植株放置在烘箱中 105°C 下殺青 30min ，然后 65°C 烘干至恒重，用電子天平稱干重。

1.2.2植株根系形態指標測定將平邑甜茶根系與杜梨根系用清水洗凈，分別放入裝有清水的硬塑料容器中，將根系在水中小心地平鋪展開，然后使用專業版WinRHIZO根分析系統測定植株根系各指標。

1.2.3 根系活力測定將根系洗凈后剪掉上部老根，取白根 0.5g ，剪成 2cm 小段，放入試管中將作為對照的一組試管中加入 1mol/L 硫酸使其終止反應，其余試管中加入 0.4% 紅四氮唑（TTC）與 pH 值為7.0磷酸緩沖液的等體積混合物（ 0.4% 紅四氮唑：稱 TTC 1g ，溶于 250mL 水中）10mL ，用封口膜將口封住，并放入 37^°C 恒溫箱中，保溫 ^4h 后取出。然后，除對照外其余試管中均加人 1mol?L^-1 硫酸進行終止反應，歷程15min ，之后將根取出并用吸水紙擦干，再將擦干后的根放回原試管，均加 95% 乙醇 10mL ，封口，提取 24h 至根變白，稀釋3倍，于 485nm 下比色[12]，測定根系活力。

1.2.4 根系抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量測定 將植株根系洗凈，取新鮮白根 1g ，與 pH 值為7.8的磷酸緩沖液 8mL 混合，冰浴研磨，10 500r?min^-1 離心，取上清液于 4‰ 保存，用于測定根系抗氧化酶活性與MDA 含量[13]。超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍四唑（NBT）光還原法，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創木酚法，過氧化氫酶（CAT）活性測定采用紫外吸收法，丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法。

1.2.5土壤酶活性測定參照鮑士旦等[14]所述方法測定土壤酶活性：脲酶活性采用靛酚藍比色法測定，蔗糖酶活性采用3，5二硝基水楊酸比色法測定，磷酸酶活性采用對硝基磷酸二鈉比色法測定，過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定。1.2.6土壤微生物數量的測定土壤微生物數量的測定采用平板稀釋涂布法[15]，使用LB和PDA培養基分別對細菌和真菌進行培養。稱取過篩鮮土 10g 裝入已滅菌的錐形瓶中，錐形瓶滅菌前放入 90mL 水和玻璃珠，將錐形瓶置于搖床上振蕩 20min 左右，得到 10^-1 稀釋液。從所得稀釋液中吸取 1mL ，將其放入新的裝有 9mL 無菌水的試管中，此時為 10^-2 稀釋液，再重復前述步驟一次得到 10^-3 稀釋液，再用 10^-3 稀釋液重復前述步驟得到 10^-4 稀釋液。

分別吸取 10^-2?10^-4 濃度梯度稀釋液各100μL ，分別在PDA培養基、LB 培養基上進行涂布，并將PDA培養基置于 28^°C 下恒溫培養2d，將LB培養基置于 37^°C 下恒溫培養1d，之后進行微生物計數。

1.2.7 土壤真菌多樣性測定 使用土壤DNA提取試劑盒（OmegaBio-tekOmc.USA）提取根際土壤DNA，參照王義坤等[16]和胥偉等[17]所用方法采用Illumina MiSeq測序平臺進行測序。

1.3 數據處理與分析

采用MicrosoftExcel2010進行數據處理及作圖，SPSS23.0軟件進行單因素方差分析和多重比較（鄧肯氏新復極差法），主坐標分析和RDA分析均在美吉生物云平臺（https：//cloud.majorbio.com）上進行。

2 結果與分析

2.1 換茬栽植對新植果樹幼苗生長的影響

不同處理對平邑甜茶和杜梨幼苗生長均有不同影響（表1）。換茬后，與老齡梨園熏蒸土攘處理（LZ）相比，老齡梨園土壤中（LL）栽植的平邑甜茶幼苗株高、地徑、鮮重、干重分別降低 19.55% 、18.96%.25.40%.27.97% 且均達顯著水平；老齡蘋果園土壤（PL）中栽植的杜梨幼苗株高、地徑、鮮重、干重比老齡蘋果園熏蒸土壤（PZ）中栽植的分別降低 39.84%.24.28%.40.74%.44.85% 且均達顯著水平。

表1不同處理對新植果樹幼苗生長的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） ，下同。

2.2 換茬栽植對新植果樹幼苗根系生長與根系活力的影響

由表2可以看出，老齡梨園土壤（LL）中栽植的平邑甜茶幼苗根長、根表面積、根體積、根尖數、根系活力比老齡梨園熏蒸土壤（LZ）中栽植的分別降低 43.53%，18.13%，26.00%，62.68%，45.58% 且均達顯著水平；與栽植在老齡蘋果園熏蒸土壤（PZ）中相比，老齡蘋果園土壤（PL）中栽植的杜梨幼苗根長、根表面積、根體積、根尖數、根系活力分別降低 20.44%.7.37%.49.66%.16.73%.75.45% 且均達顯著水平。

表2不同處理對新植果樹根系生長和根系活力的影響

2.3 換茬栽植對新植果樹幼苗根系抗氧化酶活性、MDA含量的影響

由表3可以看出，換茬后，與老齡梨園土壤熏蒸處理（LZ）相比，老齡梨園土壤（LL）中栽植的平邑甜茶幼苗根系SOD、POD、CAT活性分別降低26.10%.41.29%.69.90% ，MDA含量升高 61.61% ，且均達顯著水平;老齡蘋果園土壤（PL）中栽植的杜梨幼苗根系SOD、POD、CAT活性比老齡蘋果園土壤熏蒸處理（PZ）分別降低 49.12% ） 49.47% ！59.75% ，MDA含量升高 149.04% ，且均達顯著水平。

表3不同處理對新植果樹根系抗氧化酶活性和MDA含量的影響

2.4 不同處理新植果樹土壤酶活性的差異

由表4可以看出，相比于老齡蘋果園土壤，熏蒸后其土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性分別降低 74.77%.14.95%.11.99%.20.00% 且均達顯著水平；熏蒸后老齡梨園土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶活性比未熏蒸土壤降低 70.54%.43.63%.28.91% 且均達顯著水平，過氧化氫酶活性降低 3.23% 但未達到顯著水平。

表4不同處理對新植果樹土壤酶活性的影響

2.5 不同處理新植果樹土壤微生物數量的變化

利用平板涂布法對不同處理土壤細菌、真菌數量進行統計，結果表明，熏蒸處理后，兩種老齡果園土壤細菌與真菌數量均顯著下降。與未熏蒸處理相比，熏蒸處理老齡蘋果園土壤（PZ）細菌數量降低 67.50% ，真菌數量降低 90.80% ；熏蒸處理老齡梨園土壤（LZ）細菌、真菌數量比未處理老齡梨園土壤分別降低 58.85%.85.00% 。然而，雖然熏蒸處理降低了細菌與真菌數量，但細菌/真菌的比值均顯著高于未熏蒸處理，熏蒸處理老齡蘋果園土壤細菌/真菌的比值是未熏蒸處理的3.53倍，熏蒸處理老齡梨園土壤細菌/真菌的比值是未熏蒸處理的2.74倍。

表5不同處理下可培養微生物的數量

2.6 不同處理新植果樹土壤真菌群落的主坐標分析

圖1為不同處理土壤真菌群落的主坐標分析（PCoA）結果，可以看出，PC1軸對樣本組成差異的解釋度值為 49.05% ，PC2軸對樣本組成差異的解釋度值為 25.88% ，共解釋 74.93% 的真菌群落差異。老齡蘋果土壤直接種植杜梨處理（PL）與老齡蘋果土壤熏蒸后種植杜梨處理（PZ）土壤真菌群落分布集中在第一象限的不同區域，老齡梨園土壤熏蒸后種植平邑甜茶處理（LZ）土壤真菌群落分布集中在第三象限，老齡梨園土種植平邑甜茶處理（LL）土壤真菌群落分布集中在第四象限。這說明不同處理土壤真菌群落存在顯著差異，推測熏蒸處理可能是土壤微生物群落結構變化的重要原因之一。

2.7 不同處理土壤真菌群落組成分析

圖2為不同處理土壤的真菌群落組成結果可以看出，栽植平邑甜茶的老齡梨園土壤（LL）真菌群落主要由未分類的真菌、被孢霉屬（Mortierel-la）產油菌屬（Solicoccozyma）鐮孢菌屬（Fusarium）、毛殼屬（Chaetomium）組成；栽植平邑甜茶的老齡梨園熏蒸土壤（LZ）真菌群落發生變化，與LL處理相比，未分類真菌數量增加，被孢霉屬（Mortierella）產油菌屬（Solicoccozyma）鐮孢菌屬（Fusarium）、毛殼屬（Chaetomium）的相對豐度顯著降低，翅孢殼屬（Emericellopsis）的相對豐度顯著增加。栽植杜梨的老齡蘋果園土壤（PL）真菌群落主要由未分類的真菌、被孢霉屬（Mortierel-la）、木霉屬（Trichoderma）、瓶毛殼屬（Lophotri-chus）鐮孢菌屬（Fusarium）組成;栽植杜梨的老齡蘋果園熏蒸土壤（PZ）真菌群落發生變化，與PL處理相比，木霉屬（Trichoderma）的相對豐度顯著增加，瓶毛殼屬（Lophotrichus）、鐮孢菌屬（Fu-sarium）的相對豐度顯著降低。

圖1不同處理土壤真菌群落的主坐標分析（PCoA）

2.8 土壤真菌群落與環境因子關聯（RDA）分析

圖3中不同形狀散點顯示的是不同處理樣本的分布，箭頭的指向與長短顯示的是環境因子對樣本物種的影響方式，可以直觀地顯示環境因子對樣本群落的相對影響大小。結果表明，銨態氮、硝態氮、速效磷和脲酶與土壤真菌群落存在顯著相關性。

圖3RDA分析的土壤真菌群落與環境因子的關系圖

3討論與結論

作為傳統的耕作方式，輪作在農業生產中廣泛應用，其在改善土壤微生物群落、降低土傳病害、提高土壤肥力方面具有良好效果，尤其是在與谷物、大豆等一年生作物輪作中表現突出[18-20]但是與多年生木本植物如蘋果、梨、桃等經濟果樹輪作是否產生相同效果尚不明確。本研究以滅菌土為對照，通過使用老齡蘋果園土壤和老齡梨園土壤分別栽植杜梨幼苗和平邑甜茶幼苗，探究蘋果與梨換茬輪作的可行性，結果顯示，相比于溴甲烷熏蒸土壤處理，老齡蘋果園土壤直接栽植杜梨幼苗其株高、地徑、干重、鮮重均顯著降低，并且根系生長也受到抑制，根系指標均顯著下降，老齡梨園土壤直接栽植平邑甜茶幼苗也表現出相同的趨勢。這說明老齡蘋果園土壤和老齡梨園土壤分別抑制了杜梨幼苗和平邑甜茶幼苗的生長，換茬栽植具有一定的限制性。

當植物受到逆境脅迫時，活性氧（ROS）會迅速積累，過量的ROS會引起氧化應激反應，造成細胞損傷[2i-22]。SOD、CAT、POD 等抗氧化酶是清除ROS、保護植株免受自由基傷害過程中的重要參與者[23]。SOD 可以催化超氧陰離子自由基進行歧化反應，能夠保護細胞膜的完整性；CAT可以將植物體內過多的過氧化氫清除；而POD是催化過氧化物的分解，減小過氧化物對生物膜的破壞作用。這三者相互協作、協同配合，降低體內ROS對植物體胞膜結構的傷害。本研究發現，老齡梨園土壤直接栽植平邑甜茶幼苗或老齡蘋果園土壤直接栽植杜梨幼苗，其根系 SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性均受到顯著抑制，表明老齡梨園王壤對平邑甜茶幼苗、老齡蘋果園土壤對杜梨幼苗都造成嚴重傷害，并通過破壞根系抗氧化系統打破ROS平衡這一途徑進行。MDA作為評價膜質過氧化、體現細胞膜完整性的指標，也證明了這一結果[24] 。

微生物在土壤環境中扮演重要角色，并參與多種土壤反應[25]。土壤微生物作為長久存在于土壤中的活的有機體，是影響土壤性狀的關鍵因子。土壤微生物與土壤系統的穩定性與功能的發揮密切相關[26]。研究發現，土壤環境健康狀況可以通過細菌與真菌的比值來反映，土壤微生物群落結構失調、土壤環境由“細菌型”向“真菌型\"結構轉化，更易引起土傳病害的發生[27]。“真菌型”土壤是土壤退化的標志，而“細菌型”土壤可以作為土壤改良的指標[28]。研究表明蘋果發生連作障礙的重要原因就是土壤有害真菌富集，造成土壤微生物失衡，破壞幼樹根系，抑制幼樹生長甚至造成幼樹死亡[29]。此外，土壤有害微生物也參與梨連作障礙的發生[30]。本研究結果發現，換茬種植以后，土壤真菌有所增加，細菌數目降低，且細菌與真菌的比例減小，這表明換茬種植會使土壤環境向變劣的方向發展。土壤真菌群落分析表明，老齡土壤直接換茬栽植和熏蒸處理下換茬栽植，兩者土壤的真菌群落差異顯著，老齡土壤鐮孢屬等有害真菌屬相對豐度高于熏蒸處理土壤。此外，老齡土壤換茬栽植均抑制植株生長，而對其進行溴甲烷熏蒸處理，則能緩解這種抑制作用，這表明土壤有害微生物富集、土壤群落結構改變是造成蘋果與梨換茬栽植不可行的重要原因。此外，王壤酶活性與土壤微生物息息相關，本研究發現熏蒸后土壤酶活性降低，這可能是由于熏蒸處理土壤微生物數量降低所導致。

綜上所述，老齡蘋果園土壤和老齡梨園土壤換茬栽植杜梨和平邑甜茶，均能顯著抑制新植幼苗的生長發育、根系活力，破壞其根系抗氧化酶系統，土壤微生物群落結構惡化。表明，蘋果與梨不適宜直接換茬栽植，需要對土壤進行滅菌、消毒等操作，消除有害微生物的作用。

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