小麥鐮刀菌病害及其防治研究進展

中圖分類號：S435.121.4 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）08-0168-06

AbstractFusarium is a type of fungus widely distributed in nature that can cause various damages to wheat，severely afecting its growth and development. It is currently the most important pathogen causing wheat yield reduction.The various mycotoxins that it secretes not only participate in the disease process as pathogenic factors，but also contaminate fod and feed，posing threats to human and animal health.In recent years，the emergence of Fusarium disease has been accelerated by climate change，agricultural practices and other factors，leading to an expanded scope of occurrnce.This has developed into an urgent problem that requires immediate atention. This paper outlined the research progress of the discovery of wheat Fusarium disease resistance genes，toxin mitigation，and strategies for controlling Fusarium disease，hoping to provide a reference for the scientific defense of wheat against Fusarium disease.

KeywordsWheat; Fusarium disease；Mycotoxin; Integrated control

鐮刀菌是自然界中一類廣泛分布的真菌，存在于土壤、植物表面、腐爛的有機物、作物田地等各種生態系統中，目前已知的種類超過500 種[1]可引起小麥赤霉病（Fusariumheadblight，FHB）、小麥莖基腐病（Fusariumcrownrot，FCR）等病害，對農業生產造成嚴重的威脅[2]。在糧食飼料加工中，由鐮刀菌分泌的嘔吐毒素、赤霉烯酮、伏馬霉素等多種有害化合物對人類和動物健康均有極高的毒性[3]。小麥作為三大主要糧食作物之一，種植面積占世界作物的1/5，是全球 40% 人口的主要食糧[4]。但鐮刀菌導致的小麥產量損失達10%～30%甚至更高[5]

近年來，針對小麥抗鐮刀菌病害的研究取得了顯著進展，包括抗病基因的挖掘、毒素的清除以及鐮刀菌病害防治等方面。

1抗性基因的挖掘

1.1 小麥赤霉病

禾谷鐮刀菌（Fusariumgraminearum）是引起小麥赤霉病最主要的鐮刀菌[，在濕潤的氣候條件下，病原菌通過風、雨和昆蟲傳播到小麥穗部。發病早期表現為小麥穗部有水漬狀斑點，隨著病情發展斑點逐漸擴展，形成紅褐色或粉紅色的病斑；感染穗表面變得濕潤，出現脫粒現象；嚴重時，由于真菌產生的胞子聚集在穗部表面，出現粉狀霉層[7-8]。研究表明，小麥赤霉病能導致 10% 到50% 減產，嚴重時產量損失可能達到 70% 以上[9] O

赤霉病是一種受數量性狀位點（QTL）控制的復雜病害，受基因型與環境相互作用的調節[10]自1999年首次報道小麥赤霉病抗性QTL以來，已在小麥所有21條染色體上報道了500多條QTLs，但其中只有少數用于小麥改良[11]。迄今為止，共發現9個主效基因，分別被命名為Fhb1～Fhb9，其中，只有來自中國品種蘇麥3號的Fhb1和來自長穗偃麥草的 Fhb7被克隆[12-13]。其他命名的QTLs包括普通小麥6B染色體上的Fhb2，大賴草染色體上Fhb3，望水白4B、5A、7D染色體上Fhb4、Fhb5、Fhb8。披堿草屬的Fhb6，冀52652D染色體上的Fhb9也被報道在一些定位群體中產生FHB抗性[14-16]。Fhb1基因最早在小麥品種蘇麥3號中被發現，其位于3B染色體上，編碼一種富組氨酸鈣結合蛋白，是迄今發現的效應最大、抗性最穩定、也是被廣泛應用于全球小麥赤霉病抗性育種的主效基因[17]。Fhb7基因是來源于長穗偃麥草的抗赤霉病主效基因，于2020年由山東農業大學孔令讓團隊成功克隆，其編碼一個具有廣譜催化作用的谷胱甘肽巰基轉移酶，通過去環氧化機制對單端孢霉烯族毒素起到解毒作用，該基因的克隆對于小麥抗赤霉病育種具有重要的意義，同時也為世界范圍內糧食及飼料毒素的清除提供了新的方向[18]

1.2 小麥莖基腐病

小麥莖基腐病由多種真菌病原菌引起，假禾谷鐮刀菌（Fusariumpseudograminearum）、黃色鐮刀菌（Fusariumculmorum）禾谷鐮刀菌等是引起這類病害最主要的真菌[19]。小麥感染莖基腐病初期，會出現植株基部黃化、萎蔫現象；中期病斑呈現褐色或黑色，莖基部和根部開始腐爛；后期莖基腐爛，植株倒伏，嚴重時整個植株死亡[20-21]。莖基腐病在我國小麥產區造成嚴重的經濟損失，根據不同地區的研究數據，莖基腐病的流行可導致小麥產量減少 10%～50% ，我國小麥主產區如河南、河北、山東等地均受到不同程度的影響[22]。近年來，莖基腐病在我國不同麥區特別是黃淮海麥區頻繁發生，呈不斷蔓延和加重趨勢[23]

截至目前，受到病原菌復雜性、抗性基因復雜性、技術和試驗局限性等方面的挑戰，尚未鑒定出免疫或者高抗小麥莖基腐病的基因。但通過群體遺傳學和分子標記技術，已經鑒定出多個與小麥莖基腐病抗性相關的QTLs[24-25]。這些位點通常位于小麥不同染色體上，如2A、2D、3B、4B和5D等，它們對病原菌的抗性效果有所貢獻[26]。Yang等[27]融合全基因組關聯分析（GWAS）、巢式群體的外顯子捕獲及混池轉錄組等多項技術挖掘到一個小麥莖基腐病抗性基因TaCAT2。Qi等[28]研究發現， TaWAK-5D600 基因位于染色體5D上，編碼細胞壁鏈接的類受體激酶，能顯著增強小麥對莖基腐病和紋枯病的防御能力。Zhang等[29］在小麥中通過GWAS克隆到一個正向調控小麥莖基腐病抗性的關鍵基因TaHSP18.6，并解析了TaS-RT1-TaHSP18.6K171-TaIAAI模塊通過介導生長素含量調控小麥莖基腐病抗性的分子機制，為抗病育種提供了新的指導。Bovill等[30通過雙單倍體小麥群體分析，在W21MMT70×Mendos品種中鑒定了新的與莖基腐病抗性相關的 Ω^QTL 。Li等[31]研究顯示，染色體臂3DL上存在一個關鍵位點，通過全基因組關聯分析和重組自交系（RIL）群體驗證，證明該位點有顯著的抗莖基腐病能力。He 等[32]研究發現一種相位分離蛋白樞紐，能夠調節小麥對鐮刀菌引起的疾病抗性，為育種提供新的方向。Yang等[33]利用全基因組關聯分析調查了不同中國小麥品種的抗病性，識別出多個位于不同染色體上的QTLs，其中在6A染色體上發現了一個顯著正向作用的基因簇。這些基因簇包括不同單倍型，存在單核苷酸多態性（SNPs），并表現出不同程度的抗病性。

2 鐮刀菌毒素的清除

鐮刀菌除了會造成嚴重的小麥減產外，其分泌的多種真菌毒素也對人類和動物健康構成多方面的危害[34]。目前，在小麥中檢出的毒素主要包括單端孢霉烯族化合物、赤霉烯酮和伏馬霉素。單端孢霉烯族毒素分為A類和B類，A類代表毒素為T-2毒素（T-2）、二乙酰雪腐鐮刀菌烯醇（DAS）及其衍生物，B類代表毒素為脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）、雪腐鐮刀菌烯醇（NIV）及其衍生物[35]食用被鐮刀菌毒素污染的小麥或其制品，會導致嘔吐、腹瀉等急性中毒癥狀，長期攝入則可能導致免疫系統受損、肝腎功能異常和致癌風險增加[36] 。

小麥中鐮刀菌毒素的清除方法主要包括物理脫毒、化學脫毒、微生物脫毒以及酶解脫毒[37]。物理脫毒法是利用天然吸附劑或者光降解的方法去除小麥中的鐮刀菌毒素，該方法雖然可以降低毒素的含量，但也存在一些明顯的弊端，如成本高、影響品質、效率低等，大大限制了對毒素的清除效果[38]。化學脫毒法是利用氧化還原反應或是化學降解破壞鐮刀菌毒素的化學結構，使其轉化為無毒或低毒的產物，從而起到脫毒的作用，但這種方法存在殘留風險、環境污染和食品質量等問題[39]微生物脫毒則是利用益生菌或具有特定降解能力的菌株降解鐮刀菌毒素，但存在效果不穩定、難以規模化以及二次污染等問題[40]。相對于前幾種脫毒方式，酶解脫毒法在毒素清除領域更具前景，其高效性、專一性和環境友好等優勢更加符合現代食品安全和環境保護的發展趨勢[41]。目前酶解法可清除的主要鐮刀菌毒素及其衍生物毒性評價見表1。

表1 可酶解鐮刀菌毒素及其衍生物毒性評價

3 鐮刀菌病害的防治

3.1 農業管理措施

通過農藝措施防治鐮刀菌病害可以顯著減少病原菌數量，抑制病原菌傳播和侵染，提高作物抗病能力，從而有效控制病害的發生和蔓延，保障農作物的產量和品質[67]。目前主要的防治措施有以下幾種。（1）輪作：通過不同作物的輪換種植打破病菌的生活史，減少病原菌的傳播和存活，顯著減少土壤中鐮刀菌的積累，從而降低病害發生的概率。（2）深耕：通過深耕改善土壤結構和通氣狀況，抑制病原菌生長和繁殖，減少病原菌的初侵染源。（3）合理施肥與灌溉：合理灌溉，避免田間積水，保持土壤適當濕度，可以減少鐮刀菌繁殖和傳播。（4）田間衛生：通過燒毀或深埋染病殘體，可以有效減少田間病原菌數量，降低來年病害的發生幾率。（5）適時收獲：適時收獲并妥善貯藏，可以減少鐮刀菌產生的毒素污染，提高糧食品質和安全性[68] 。

3.2 抗病品種的推廣和應用

抗病品種的推廣和應用對于減少病害發生、降低農藥使用、提高作物產量和經濟效益、適應不同生態環境以及促進農業的可持續發展具有重要意義，是現代農業病害綜合管理中不可或缺的一部分。我國通過雜交育種、分子標記輔助育種和基因編輯等多種技術手段，成功選育出一系列具有較強抗鐮刀菌病害能力的小麥品種[69]。例如，揚麥系列、皖麥系列和山農系列小麥品種在抗病性方面表現突出，這些品種的推廣有效減少了赤霉病的發生。開麥18、山農48、揚麥4號、魯麥8號、小偃5號、泛麥5號、陜農7859、矮豐3號等田間試驗表現出良好的抗莖基腐病能力，將這些品種在莖基腐病高發區，結合其他輔助手段可以達到理想的防治效果[70] 。

3.3 生物防治

通過利用有益微生物、天敵、天然物質或植物提取物來抑制病原微生物的生長、繁殖及傳播在鐮刀菌病害防治中具有重要意義。相比于傳統防治，生物防治提供了一種環保、高效、可持續的植物病害管理方式[71]。微生物通過多種機制抑制鐮刀菌的活性，其作用機制主要包括對病原菌形成拮抗作用、競爭作用、產生抑菌物質、誘導抗菌物質的生成等。植物提取物主要依賴于植物次生代謝物等天然成分抑制鐮刀菌的生長和毒素的產生。生物控制劑包括多種微生物和天然產物，能夠通過多種機制抑制鐮刀菌的生長和傳播[72] 。

4展望

小麥作為世界上最重要的糧食作物之一，其產量和質量直接關系到全球糧食安全。在全球氣候變化的背景下，鐮刀菌病害對小麥的影響日益加重，這不僅造成了糧食產量的減少，也帶來了健康風險。目前，仍有多方面需要進一步深入研究。

（1）抗病育種技術的優化和創新：抗病基因發掘、分子標記開發、分子標記輔助選擇、全基因組選擇、基因編輯等手段的綜合利用將持續助力抗病品種的選育。（2）利用大數據和人工智能進行病害預測和管理：大數據以及AI的使用可對田間發病環境預測、鐮刀菌發病癥狀調查、鐮刀菌變異模式和流行趨勢等提供指導，幫助研究人員制定合理有效的防控措施。（3）國際合作與資源共享：未來小麥抗鐮刀菌病害研究需要國際合作，通過國際間的合作和種質資源的共享，加速育種進程。（4）綠色防控和生態友好型措施：減少化學農藥使用，降低霉菌毒素的產生，促進農業可持續發展，保證糧食安全。（5）綜合防治策略的優化：綜合使用育種技術和其他生物防治措施實現更高效可持續的鐮刀菌病害管理。

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