精氨酸對低溫冷害下水稻幼苗形態特征及生理特性的影響

中圖分類號：S511 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）08-0066-09

Abstract This experiment used Oryza sativa ‘ Xiangzaoxian ₄₅? as test material and conducted under the artificially simulated low-temperature （ 4% ） environment. With spraying distilled water followed by normal-temperature （ 25°C ） treatment （CK1） and low-temperature（4 C ） treatment （CK2） as control groups， spraying arginine solutions at different concentrations of 0.O25，0.25，2.5 and 25 mmol/L（labeled as T1， T2，T3 and T4，respectively）were set to study their effects onthe morphological and physiological characteristics of rice seedlings under low-temperature stress at12，24 and 36 hours.The results demonstrated that lowtemperature stressignificantly inhibited plant height，aboveground fresh weight and chlorophyllbiosynthesis in leaves.However，appropriate arginine concentrations efectively aleviated these inhibitions.After 12 hours low-temperature treatment， T2 （O.25 mmol/L arginine） significantly increased plant height by 6.73% compared to CK2，and also increased the total root length，root surface area，root tip number and root branching number by 2.84% ， 10.06% ， 3.30% and 4.20% ， respectively. After 24 hours low-temperature stress ， T2 significantly enhanced plant height and stem diameter by 15.85% and 6.73% ，respectively. After 36 hours of lowtemperature treatment， T2 increased the aboveground fresh weight by 10.16% compared with CK2. After 12 hours and 24 hours low-temperature exposure，T2 significantly increased the chlorophyllb and total chlorophyll levels by 59.13% ， 31.74% and 94.43% ， 29.95% ，respectively， compared to CK2. Arginine application enhanced the peroxidase （POD）and catalase（CAT）activities in both leaves and roots under low-temperature stress.After 24 hours treatment，the activities of SOD and POD in leaves treated with T2 were significantly higher than those of CK2，with the increase rates as 29.69% and 30.53% ， respectively. In sum， spraying 0.25 mmol/Larginine efectively alleviated the adverse effcts of low-temperature stress on rice seedling morphological development and physiological activity，thus enhanced the cold resistance during seedling stage.

KeywordsRice seedling； Arginine； Low-temperature stress； Morphological characteristics; Physiologi-cal characteristics

水稻是全球三大主要糧食作物之一，我國60% 以上的人口以稻米為主食[1]。低溫脅迫是影響作物生長和產量形成的主要不利因素之—[2]低溫能夠抑制玉米、番茄等作物的發芽和幼苗生長，減弱植株光合作用，引起減產[3-4]。幼苗生長狀況對作物后續生長發育影響較大，因此增強水稻幼苗在低溫脅迫下的抗逆性對水稻實際生產具有重要意義。

外源氨基酸有利于植物幼苗生長，能夠促進植物根系生長、增強作物光合能力、提高產量、改善品質等。前人研究發現，復合氨基酸制劑可以一定程度上緩解低溫脅迫對小白菜種子萌發和幼苗生長的抑制作用，促進作物對養分的吸收利用，提高肥料利用率，增加產量和改善品質[5]；在干旱脅迫條件下施用氨基酸可以改善卷心菜生長狀況和營養價值，有效地緩解干旱脅迫的破壞作用[；用氨基酸浸種有利于緩解鹽脅迫對棉籽萌發及幼苗生長的抑制作用；外源施用氨基酸可以提高山楂中類黃酮的含量[8]；噴施適宜濃度的氨基酸可以顯著促進藍莓的生長發育，但高濃度氨基酸則對藍莓生長有抑制作用[9]

目前，精氨酸已經廣泛用于畜牧[10]、菌種選育[1]等領域，而在植物領域應用的相關研究還比較少。相關研究發現，精氨酸作為多胺（PA）和一氧化氮（NO）的前體物質能調節植物的生長發育、抗逆性等生理過程，在大麥中精氨酸能延緩離體葉片葉綠素、蛋白質和核酸含量的下降[12-14]。通過對采后番木瓜冷害和花椰菜衰老能力的研究發現，精氨酸對于果蔬的貯藏保鮮具有一定的潛在價值[15-16]。精氨酸可以有效改善鹽脅迫下葫蘆巴種子發芽和幼苗生長狀況，并提高胡蘆巴新芽中的有用堿（藜蘆堿）含量[17]

目前關于精氨酸對低溫冷害脅迫下水稻幼苗形態特征及生理特性影響的研究鮮見報道。因此，本研究采用長江中下游地區生產中大面積推廣的優質水稻品種‘湘早燦45號’為供試材料，探究精氨酸對低溫冷害脅迫下水稻幼苗生長、根系形態、葉綠素含量及抗氧化酶活性等的影響，以篩選出精氨酸噴施的最適濃度，明確精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗耐低溫的調控機制，為水稻苗期低溫抗性研究奠定基礎，

1材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所用水稻品種‘湘早45號’，由湖南省水稻研究所提供。L-精氨酸試劑購自美國Sigma 公司。

1.2試驗設計及方法

本試驗于2023年6月在湖南農業大學開展試驗設置6個處理，CK1：噴施蒸餾水并進行常溫（ 25°C ）處理；CK2：噴施蒸餾水并進行低溫0 （4^°C） 處理；低溫（ 4°C ）處理下分別噴施濃度為0.025、0.25、2.5、25mmol/L 的精氨酸溶液，分別記為 T1，T2，T3，T4 。

選取飽滿且高活力的水稻種子，溫水浸種12h后，于 37^°C 烘箱中催芽 24h 。選取“破胸”的種子播于96孔PCR板中，每孔1粒。將播種后的PCR板在蒸餾水中室溫漂浮培養3d后置于營養液中進行培養，每隔 3d 更換一次營養液。待水稻幼苗生長至兩葉一心時，連續3d在同一時間進行精氨酸葉面噴施處理，CK1、CK2均噴施等量蒸餾水。噴施結束后，將CK1置于常溫下培養，其余處理置于 4^°C 培養箱中進行低溫培養， 24h 后將全部處理轉移至培養箱中模擬室溫培養，光照設置為 10000lx 。每板為一個重復，每處理重復3次。分別在低溫處理 12，24h 及低溫 24h+ 常溫 ^12h （以下簡稱處理 36h 時取樣測定相關指標。

1.3 測定項目及方法

1.3.1水稻幼苗生長量測定從每個處理中選取長勢相似的水稻幼苗15株，用蒸餾水將雜質沖洗后吸干殘留水分，再使用剪刀將幼苗根莖相連部分分開，采用直尺和游標卡尺分別測量株高、莖粗，萬分之一天平稱量水稻幼苗地上部及地下部鮮重。將樣品置于烘箱中 105^°C 殺青 30min 后，65^°C 下烘干至恒重，使用萬分之一天平稱量干重。

壯苗指數 Σ=Σ （莖粗/株高 + 地下部干重/地上部干重） × 全株干重。

1.3.2根系形態分析選取15株長勢一致的水稻幼苗，使用HT2A-3獨立版型掃描儀（上海中晶科技有限公司，中國）掃描幼苗根系，測定根系總根長、總根表面積、根尖數和分叉數。

1.3.3 葉綠素含量測定取 0.05g 剪碎的新鮮葉片放至 10mL 離心管中，加入 95% 乙醇 9.5mL 浸泡 48h ，在 470，649，665nm 波長下比色。采用分光光度法[18]測定幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，計算葉綠素a/葉綠素b值和總葉綠素含量。

1.3.4抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量測定超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑還原法[9測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法[20]測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用過氧化氫法[21]測定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法[22]測定。

1.4 數據處理與分析

使用MicrosoftExcel2010進行數據整理與分析，用DPS7.0軟件進行方差分析，新復極差法進行差異顯著性檢驗（ Plt;0.05） ，用GraphPad Prism9.5軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗生長發育的 影響

由表1可知，低溫處理 12h ，CK2的水稻幼苗株高、地上部鮮重較CK1均顯著降低，T2處理的幼苗株高顯著高于CK2，增幅 6.73% 。低溫處理^24h，T2 處理幼苗株高、莖粗均顯著高于CK2，分別增長 15.85%.6.73% 。處理 ^36h，T2 處理幼苗地上部鮮重較CK2增加 10.16% ，但差異不顯著。表明適宜濃度精氨酸處理能顯著促進低溫處理24h 內的水稻幼苗株高、莖粗和地上部鮮重增長，對低溫下促進水稻幼苗生長具有積極作用。

2.2 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗根系形態的 影響

由表2可知，低溫處理 ^12h ，與CK1相比，低溫處理明顯抑制水稻幼苗根系生長；與CK2相比，T2處理幼苗總根長、總根表面積、根尖數、分叉數分別增長 2.84%.10.06%.3.30%.4.20% ，對低溫下的根系生長抑制的緩解作用最明顯。低溫處理 24h ，噴施不同濃度精氨酸處理對低溫抑制根系生長的緩解作用較小；但處理 36h ，T2處理幼苗總根長、總根表面積、根尖數和分叉數均明顯高于CK1、CK2。表明低溫處理迅速（ 12h 內）降低水稻幼苗總根長、總根表面積、根尖數及分叉數，T2處理則可明顯促進低溫下水稻幼苗的根系生長。

表1精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗單株生長發育的影響

注：相同處理時間同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 ，下同。

表2精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗單株根系形態的影響

2.3 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗葉片葉綠素 含量的影響

由表3可知，低溫處理 12h ，CK2幼苗葉片葉綠素含量較CK1下降，但差異不顯著；T2處理幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素含量較CK2均顯著增加，增幅分別為 20.26% ！59.13%.20.64%?31.74% 。低溫處理 24h ，CK2 幼苗除葉綠素a和葉綠素 a/b 值外，其他指標均顯著高于CK1;T2處理幼苗葉片葉綠素b、總葉綠素含量均顯著高于其他處理，與CK2相比提高94.43%.29.95% 。處理 36h ，CK2幼苗葉片各葉綠素指標除葉綠素 a/b 值外均顯著高于CK1;T2處理幼苗葉片葉綠素含量有所下降，而T3、T4處理則有所上升。表明適宜濃度精氨酸噴施處理能緩解低溫脅迫對水稻幼苗葉片葉綠素生物合成的 影響。

表3精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗葉綠素含量的影響

2.4 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗SOD活性的影響

SOD活性與植物抵御外界不良環境的能力密切相關。從圖1可以看出，與CK1相比，低溫以及低溫下精氨酸處理均提升水稻幼苗葉片（CK2的 12h 除外）、根系（CK2的 24h 除外）SOD活性。低溫處理 ^12h，T4 處理水稻幼苗葉片SOD 活性顯著高于其他處理;T2、T3、T4處理水稻幼苗根系 SOD 活性顯著高于其他處理，且T2 處理最高，較CK1、CK2分別提高 29.10% ） .22.44% 。處理 36h ，T4處理幼苗葉片SOD活性最高；低溫處理 24h ，T2處理幼苗葉片SOD活性最高，較CK1、CK2分別顯著提高達 34.59% ） 29.69% 。各處理幼苗根系SOD活性隨低溫處理時間延長持續下降，低溫處理 ^24h，T3 處理幼苗根系SOD活性最高，處理 36h ，T4處理幼苗根系SOD活性最高。

同時期柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） ，下同。

圖1精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

2.5 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗POD活性的影響

由圖2可知，低溫處理 12h ，T4處理水稻幼苗葉片POD活性顯著低于其他處理，且其他處理間差異不顯著；低溫及精氨酸各處理幼苗根系POD活性均顯著高于CK1，而精氨酸處理均明顯提高低溫下幼苗根系POD活性，且T1處理與CK2達顯著差異水平。低溫處理 24h ，T2 處理幼苗葉片POD活性達到最大值，較CK1、CK2分別顯著提高達 32.56%.30.53%;T 2處理幼苗根系POD 活性最低，T3處理最高，顯著高于CK2。處理 36h，T1～T4 處理幼苗葉片POD活性較CK2均顯著提高，其中以T1處理最高。表明精氨酸處理能夠提高低溫處理24和處理 36h 水稻幼苗葉片POD活性，對低溫處理 12h 幼苗根系POD活性也有提升作用

圖2精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗過氧化物酶（POD）活性的影響

2.6 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗CAT活性的影響

由圖3可知，低溫處理 12h ，各處理水稻幼苗葉片CAT活性較CK1均提高且精氨酸處理下提高更顯著，CK2幼苗葉片CAT活性高于CK1但差異不顯著， ^T1，T3，T4 處理高于CK2但差異均不顯著；CK2幼苗根系CAT活性顯著低于CK1，T1、T3處理幼苗根系CAT活性較CK2分別顯著提高達 76.6%.54.5% 。低溫處理 24h ，CK2幼苗葉片CAT 活性顯著高于CK1，T1、T2 處理均高于CK2，且T2達顯著水平；CK2幼苗根系CAT活性顯著低于CK1，各精氨酸處理根系CAT活性均高于CK2，且 ^12，13，T4 與CK2均差異顯著，T2最高，較CK2提高 110.41% 。處理 36h ，幼苗葉片CAT活性各處理間差異不顯著，根系中則表現為各精氨酸處理活性均較低。

圖3精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗過氧化氫酶（CAT）活性的影響

2.7 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗MDA含量的 影響

MDA含量的高低反映植物遭受逆境損傷的程度。由圖4可以看出，低溫處理 12h ，CK2幼苗葉片MDA含量較CK1顯著增加，各精氨酸處理幼苗葉片MDA含量較CK2又顯著增加；水稻根系中MDA含量呈現出與葉片相反的結果，即低溫降低幼苗根系MDA含量，各精氨酸處理降低更明顯。低溫處理 24h ，CK2幼苗葉片MDA含量較CK1顯著增加， ^T1，T2，T4 處理葉片MDA含量較CK2又顯著增加，T3處理較CK1顯著增加，但較CK2顯著降低；T4處理幼苗根系MDA含量顯著高于 CK1，CK2，T1，T2 和T3處理間差異不顯著，但均顯著高于CK2，與CK1差異均不顯著。處理 36h ，CK2幼苗葉片MDA含量較CK1顯著增加，與CK2相比T1、T2、T3處理均降低，且T2、T3與CK2均差異顯著，而T4處理則顯著高于CK2;各處理水稻幼苗根系MDA含量間均差異顯著，表現為 T2gt;T3gt;T4gt;T1gt;CK2gt;CK1 。

圖4精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗丙二醛含量的影響

3 討論

3.1 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗形態結構及葉綠素含量的影響

在自然界中，大多植物在生長發育過程中都會受到多種生物和非生物脅迫的影響，這些脅迫因素往往抑制植物生長，并可能損害植物的正常生理功能。例如，蛋白質可能會發生變性，生物膜的結構可能會受損，活性氧的平衡可能會被打破[23]。其中低溫冷害是非生物脅迫中對植物幼苗影響較大的逆境脅迫。近年來，“倒春寒”等低溫冷害天氣出現頻率較高，此類極端天氣會抑制水稻幼苗葉片及根系的生長，影響幼苗的養分吸收和干物質積累，幼苗活力大大減弱，嚴重時可能會導致僵苗甚至死苗現象，因此，探尋水稻幼苗的耐冷途徑對于水稻實際生產具有重大價值。精氨酸作為多胺和一氧化氮（NO）的生物合成前體，對植物生長發育、抗逆性等方面具有重要意義[24-25]。研究發現，外源一氧化氮可以有效緩解低溫脅迫對茄子幼苗生長的抑制作用，提高葉綠素含量和相關酶活性[26]。本研究中，低溫脅迫下精氨酸噴施處理的水稻幼苗以T2處理表現最好，低溫處理 24h ，株高和莖粗較CK2分別提高15.85%.6.73% ，差異顯著；低溫處理 12h ，與 CK2相比，T2處理幼苗根系長度、表面積、根尖數及分叉數分別增加 2.84%10.06%.3.30%.4.20% ，并且葉綠素a、葉綠素 b 、類胡蘿 h 及總葉綠素含量分別顯著提高達 20.26%59.13%.20.64%，31.74% 。說明T2處理可以緩解低溫冷害對水稻幼苗生長發育的危害，促進幼苗進行光合作用，從而有利于水稻幼苗的形態建成。

3.2 精氨酸對低溫脅迫下水稻幼苗抗氧化酶活性和MDA含量的影響

研究發現，低溫脅迫下，植物體內會產生大量的自由基，從而使細胞膜損傷，導致MDA含量上升；植物中SOD、POD、CAT等抗氧化酶系統也會做出相應的反應來抵抗逆境[27-28]。越冬期間蘋果樹體內精氨酸含量顯著提高[29]。Zhang 等[30]對番茄果實的冷應激研究發現，精氨酸處理可以降低果實冷害，提高一氧化氮合酶活性。精氨酸預處理可以減少水分脅迫下番茄植株的脂質過氧化，提高其SOD、谷胱甘肽還原酶（GR）等的活性，代謝產生 NO，提高植株抗逆性[31]。本研究結果表明，低溫脅迫下，T2處理水稻幼苗抗氧化酶系統活性整體表現較優，幼苗葉片和根系的SOD、CAT活性處理 24h 時（根系SOD除外）都顯著高于低溫對照（GK2）；葉片POD活性處理24h 時與對照（CK1、CK2）均差異顯著，而根系POD活性則在處理 12h 時高于對照。葉片和根系中MDA含量整體呈上升趨勢，但T2處理幼苗葉片MDA含量在處理 36h 時有明顯下降趨勢，且顯著低于低溫對照；處理 12h ，精氨酸各處理根系MDA含量均顯著低于低溫對照，各處理間表現為 T1gt;T2gt;T3gt;T4 ，且T2與 ^13，14 均差異不顯著。由此可見，低溫脅迫會使水稻幼苗生長受到抑制，但噴施適宜濃度精氨酸可有效緩解這種抑制作用，使水稻幼苗形態特征以及生理特性與低溫對照相比均有明顯改善。其原因可能是外源精氨酸誘導生成多胺和一氧化氮，來調節體內抗氧化酶系統，增強水稻幼苗對于低溫冷害逆境的抗性。

4結論

綜上所述，適宜濃度精氨酸處理可有效緩解低溫脅迫對水稻幼苗植株生長和生理性狀的抑制，尤以噴施 0.25mmol/L 精氨酸溶液的效果最好，其通過增加水稻幼苗株高、莖粗，有效促進低溫脅迫下的幼苗根系生長，提高幼苗葉片葉綠素含量和抗氧化酶活性，顯著降低葉片MDA含量，有效增強水稻幼苗對低溫脅迫的耐受性。因此，若早稻育苗過程中受到低溫冷害，可進行0.25mmol/L精氨酸溶液噴施管理以增強水稻幼苗的抗低溫冷害能力。

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