低溫脅迫對(duì)4種竹子生理生化特性的影響及其耐寒性綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S795 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025）08-0042-09

AbstractThe experiment was conducted to compare the physiological changes in leaves of four bamboo species under low-temperature stress and assss their cold tolerance，in order to provide bases for introduction and cultivation of cold-resistant bamboos. Four temperature treatments （O，-5， -10 and -15‰ ）were set to study their effects on chlorophyll（Chl） content，relative conductivity（REC），antioxidant enzymes activities， soluble protein （SP）content，and malondialdehyde（MDA）content in leaves from the upper，middle and lower parts of four bamboo species （Phylostachys bambusoides ，Phyllostachys nigra，Bambusa ventricosa and Pleioblastus amarus）.The results showed that as temperature decreased，the REC of leaves from different parts of the four bamboo species generally increased，the Chl content first rose then either fellor stabilized，the peroxidase（POD）and catalase（CAT） activities displayed the increasing-decreasing-increasing trend，the superoxide dismutase （SOD）activity and SP content mostly showed the decreasing-increasing-decreasing pattern，and the MDA content initially decreased then increased.Thecold tolerance of leaves varied across difrent parts of the plant.The upper leaves of Phylostachys bambusoides，lower leaves of Phylostachys nigra，and middleleaves of Bambusa ventricosa and Pleioblastus amarus had less cold tolerance compared with the other parts.Principal component analysis revealed that Chl content，SP content and POD activity had larger load values indicating significant efects on physiological changes in bamboos under low-temperature stress.Using membership function method，seven physiological and biochemical indexes of the four bamboo species were selected to comprehensively evaluate their cold tolerance，and the results indicated that their cold tolerance showed Phylostachys bambusoidesgt;Phyllostachys nigragt;Bambusa ventricosagt;Pleioblastus amarus. This conclusion could provide the theoretical basis for scientific cultivationand frost protectionof leaves from different parts of these four bamboo species.

KeywordsBamboo； Low-temperature stress; Cold tolerance； Comprehensive evaluation； Physiologicaland biochemical characteristics

竹為禾本科竹亞科竹屬多年生高度木質(zhì)化的草本植物。竹類植物是一類生長(zhǎng)迅速且富有特色的植物，在自然和人工環(huán)境中都廣泛分布[1]。隨著國(guó)家“南竹北移”工程的實(shí)施，部分耐寒竹種被引種到北方，讓北方地區(qū)可供觀賞的景觀竹種越來(lái)越多，如省市東昌湖西百竹園的竹種已達(dá)到70余種[2]。在北方，冬季的寒冷天氣是限制竹子生長(zhǎng)的重要影響因素之一[3]。極端低溫天氣使竹類植物在北方地區(qū)生長(zhǎng)發(fā)育困難，如2023、2024年市冬季出現(xiàn)異常低溫天氣，百竹園中4種竹子（斑竹、苦竹、紫竹和羅漢竹）的葉子全部被凍壞，甚至有些竹枝也受到凍害。

植物葉片對(duì)水、溫、光、 CO₂ 等環(huán)境因素的響應(yīng)十分靈敏，其生理活動(dòng)是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)[4-5]。在不同環(huán)境條件下，植物葉片會(huì)發(fā)生變化，形成適應(yīng)環(huán)境的不同類型和性狀[]至今，前人對(duì)于竹類植物的研究大多通過(guò)測(cè)定其中一個(gè)部位葉片的生理活性來(lái)研究竹子的耐脅迫能力：如李麗等7對(duì)淡竹的耐冷性研究采取的是中部葉片；Dai等8也是采集自然霜凍條件下生長(zhǎng)的木本竹子的中部葉片研究其對(duì)冬季栓塞的反應(yīng)； Xu 等9采集毛竹的上、中、下部葉片測(cè)其葉綠素含量和等效水厚度并進(jìn)行分析。可見(jiàn)，通過(guò)測(cè)定上、中、下部葉片生理生化特性來(lái)評(píng)價(jià)不同竹品種耐寒能力的研究還相對(duì)匱乏。為此，本試驗(yàn)以東昌湖西百竹園引進(jìn)的4種竹子為試材，研究低溫脅迫下其上、中、下部葉片的生理響應(yīng)，并采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)各品種的耐寒性，以期為竹類植物的抗寒育種、栽培防護(hù)及引種推廣提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及方法

試驗(yàn)材料取自市東昌府區(qū)東昌湖西百竹園 （36^°44^′N，115^°95^′E） 。該地為暖溫帶季風(fēng)氣候，四季分明，年均降水量 578.4mm ，平均氣溫13.1^qC ，無(wú)霜期 193～201d ，常受到低溫連陰雨、霜凍等多種災(zāi)害性天氣影響。各竹種立地條件和管理水平基本一致。

對(duì)一至二年生斑竹（Phyllostachys bambuso-ides）、苦竹（Pleioblastusamarus）、紫竹（Phyl-lostachysnigra）羅漢竹（Bambusa ventricosa）主枝頂端以下抽生枝條的竹節(jié)從上至下進(jìn)行編號(hào)，將其分為上中下三部分。

于2024年4月選取各品種生長(zhǎng)發(fā)育良好、竹竿形狀筆直且無(wú)病蟲害的上、中、下三部位的功能葉片作為試驗(yàn)材料，采集后將相同部位葉片混在一起，作為一次重復(fù)，每種竹子選取3株即重復(fù)3次，各收集葉片 10g 。將葉片存儲(chǔ)在 0～2°C 冰盒里帶回實(shí)驗(yàn)室清洗擦干，用于后續(xù)試驗(yàn)。

試驗(yàn)設(shè)置 0，-5，-10^°C 和 -15°C 共4個(gè)溫度處理，將葉片按照不同部位分開后分別進(jìn)行不同溫度處理 2h ，重復(fù)3次，之后置于 -80^°C 超低溫冰箱中保存待測(cè)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

參照李合生[10]的方法，選取待測(cè)葉片并使用打孔器將其制作成統(tǒng)一大小的圓片，稱取 0.2g 備用。將葉片用 10mL 去離子水浸泡 24h 后測(cè)煮前電導(dǎo)率R1，沸水浴 20min 后測(cè)電導(dǎo)率R2。相對(duì)電導(dǎo)率 （REC，%）=（R1/R2）×100 。參考王學(xué)奎等[11]的方法測(cè)定葉綠素含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量及丙二醛含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用IBMSPSSStatistics23軟件對(duì)所有生理參數(shù)進(jìn)行方差分析（ANOVA）及差異顯著性檢驗(yàn)和主成分分析（PCA），用Origin2021軟件繪制圖表。

采用MicrosoftExcel2019根據(jù)模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)4種竹子上、中、下三部位葉片耐寒性的7個(gè)生理指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，之后取其隸屬函數(shù)值的均值用于耐寒性綜合排名[12]。當(dāng)測(cè)定指標(biāo)與耐寒性呈正相關(guān)時(shí)隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為：

；當(dāng)測(cè)定指標(biāo)與耐寒性呈負(fù)相關(guān)時(shí)隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為：U（X_j）=1-（X_j-X_min）/（X_max-X_min） [13]。式中， X_j 為j指標(biāo)的測(cè)定值， X_max 和 X_min 分別為 j 指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫下4種竹子葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化

由圖1可知，4種竹子不同部位葉片的相對(duì)電導(dǎo)率（REC）隨著處理溫度降低總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。其中， -15°C 時(shí)斑竹下部葉的相對(duì)電導(dǎo)率最高，達(dá)到 52.0% 。苦竹三部位葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢(shì)。紫竹中部葉片的相對(duì)電導(dǎo)率在-10^°C 達(dá)到峰值后又呈下降趨勢(shì)，上部和下部葉片則均呈緩慢上升趨勢(shì)。羅漢竹上部和下部葉的相對(duì)電導(dǎo)率均呈先下降后上升趨勢(shì)，均在 -5^°C 時(shí)降到最低，而中部葉則表現(xiàn)為上升-下降-上升的變化趨勢(shì)， 0°C 時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率最低。方差分析發(fā)現(xiàn)，處理溫度降至 -15°C 時(shí)4種竹子不同部位葉片的相對(duì)電導(dǎo)率與其余溫度處理間均有顯著差異（ _Plt;0.05）"。

圖1低溫脅迫下4種竹子葉片相對(duì)電導(dǎo)率的響應(yīng)

同柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05） ），未標(biāo)注小寫字母表示處理間無(wú)顯著差異（ Pgt;0.05. ，下同

2.2 低溫脅迫下4種竹子葉片葉綠素含量的變化

由圖2可知，隨著處理溫度降低，4種竹子不同部位葉片的葉綠素（Chl）含量總體均呈先上升后下降趨勢(shì)。具體看，斑竹上部葉的葉綠素含量呈現(xiàn)先大幅上升，達(dá)到峰值后開始下降的趨勢(shì)，中部葉的葉綠素含量呈現(xiàn)先大幅上升后又趨于平緩的狀態(tài)，而下部葉葉綠素含量則在 -10^°C 后又上升，各部位葉片的葉綠素含量處理間均有顯著差異（ Plt;0.05） 。苦竹上部和中部葉的葉綠素含量變化相對(duì)平緩，下部葉的葉綠素含量在 -5^°C 時(shí)降到最低，之后又呈上升-下降趨勢(shì)，處理間均無(wú)顯著性變化。紫竹上部和下部葉的葉綠素含量處理間無(wú)顯著變化，但中部葉的葉綠素含量在 -5°C 時(shí)達(dá)到峰值（ 5.04mg?g^-1 ），之后下降，處理間有顯著差異（ Plt;0.05） 。羅漢竹上部和下部葉的葉綠素含量均呈先上升后下降趨勢(shì)，均在 -5°C 時(shí)達(dá)到峰值；中部葉的葉綠素含量則在 -10^°C 時(shí)達(dá)到峰值 5.90mg?g^-1 ），處理間差異顯著（ Plt;0.05） 。

2.3 低溫脅迫下4種竹子葉片丙二醛含量的變化

由圖3可知，隨著處理溫度降低，4種竹子不同部位葉片的丙二醛（MDA）含量總體呈先降低后上升趨勢(shì)。處理溫度為 0°C 時(shí)，斑竹和羅漢竹下部葉的MDA含量最高，而苦竹和紫竹則是中部葉的MDA含量最高。斑竹三部位葉片的MDA含量處理間均有顯著差異，苦竹中部和下部葉的MDA含量處理間均有顯著差異，羅漢竹三部位葉片的MDA含量均有顯著性差異，而紫竹不同部位葉片的MDA含量處理間均無(wú)顯著性差異。

圖2低溫脅迫下4種竹子葉片葉綠素含量的響應(yīng)

圖3低溫脅迫下4種竹子葉片丙二醛含量的響應(yīng)

2.4 低溫脅迫下4種竹子葉片抗氧化酶活性的變化

2.4.1 低溫脅迫下不同竹子葉片超氧化物歧化酶活性的變化由圖4可知，隨著處理溫度降低，斑竹中部和下部葉的超氧化物歧化酶（SOD）活性呈現(xiàn)下降-上升-下降的變化趨勢(shì)， -10^°C 時(shí)達(dá)到峰值，分別為 165.48，161.26，U?g^-1 ，而上部葉的SOD 活性則一直持續(xù)上升， -15°C 時(shí)達(dá)到最高，為157.09U?g^-1 。苦竹上部和中部葉的 SOD 活性也呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，而下部葉的SOD活性呈先降后升趨勢(shì)，在 -15°C 時(shí)達(dá)到最高，為156.52U?g^-1 。羅漢竹三個(gè)部位葉片的 SOD 活性也呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，且SOD活性最低值均出現(xiàn)在 -15°C 時(shí)。紫竹三個(gè)部位葉片的SOD活性大致呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，中部和下部葉的SOD活性均在 -15°C 時(shí)降到最低，分別為 94.18、86.41U?g^-1 。除紫竹中部葉外，4種竹子不同部位葉片的SOD活性在不同溫度處理下均無(wú)顯著性差異。

圖4低溫脅迫下4種竹子葉片SOD活性的響應(yīng)

2.4.2 低溫脅迫下不同竹子葉片過(guò)氧化物酶活性的變化由圖5可知，隨著處理溫度降低，斑竹上部和中部葉的過(guò)氧化物酶（POD）活性整體上呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，其中，上部葉在-10^°C 時(shí)達(dá)到峰值，為 303.32U?g^-1 ，而中部葉在-5^°C 時(shí)達(dá)到峰值，處理間有顯著差異（ Plt;0.05） ：下部葉的POD活性整體上呈上升趨勢(shì)， -15°C 時(shí)達(dá)到峰值，處理間有顯著差異（ Plt;0.05） 。苦竹三個(gè)部位葉片的POD活性均呈下降趨勢(shì)，其中上部、中部葉的POD活性處理間無(wú)顯著差異，下部葉的POD 活性在 -15^°C 時(shí)降至 71.31U?g^-1 ，處理間有顯著差異（ （Plt;0.05） 。紫竹上部、中部葉的POD活性均呈先上升后下降趨勢(shì)，均在 -10^°C 時(shí)達(dá)到峰值，分別為 161.24，174.05U?g^-1 ，而下部葉的POD活性呈先下降后上升趨勢(shì)， 0°C 時(shí)呈現(xiàn)峰值，為 148.45U?g^-1 ，但三個(gè)部位葉片的POD 活性均無(wú)顯著性差異。羅漢竹上部葉的POD活性呈現(xiàn)上升-下降-上升的變化趨勢(shì)， -5^°C 時(shí)達(dá)到峰值，為 232.00U?g^-1 ，在三個(gè)部位葉片的POD 活性中也最高，處理間有顯著差異（ Plt;0.05） ，而中部、下部葉的POD活性均呈先上升后下降趨勢(shì)，下部葉處理間差異顯著（ Plt;0.05）

圖5低溫脅迫下4種竹子葉片POD活性的響應(yīng)

2.4.3 低溫脅迫下不同竹子葉片過(guò)氧化氫酶活性的變化由圖6可知，隨著處理溫度降低，斑竹三個(gè)部位葉片的過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，且CAT活性均在-5C 時(shí)達(dá)到峰值。苦竹和紫竹中部和下部葉的CAT活性均呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，而上部葉的CAT活性均呈下降后持續(xù)上升趨勢(shì)，且均在 -15‰ 時(shí)達(dá)到峰值，分別為98.19、133.80U?min^-1?mg^-1 。羅漢竹三個(gè)部位葉片的CAT活性均呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)。4種竹子不同部位葉片的CAT活性在不同溫度處理下均無(wú)顯著性差異。

圖6低溫脅迫下4種竹子葉片CAT活性的響應(yīng)

2.5 低溫脅迫下4種竹子葉片可溶性蛋白含量的變化

由圖7可知，隨著處理溫度降低，4種竹子不同部位葉片的可溶性蛋白（SP）含量呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。其中，斑竹中部和下部葉的 SP含量均呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，均在 -10^°C 時(shí)達(dá)到峰值，分別為 42.80，48.07mg?g^-1 ，處理間有顯著差異（ Plt;0.05 ），而上部葉的SP含量則呈先上升后下降趨勢(shì)，在 -10^°C 時(shí)達(dá)到峰值，處理間無(wú)顯著性差異。苦竹和羅漢竹不同部位葉片的SP含量均呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，且除羅漢竹中部葉外均有顯著性差異。紫竹三個(gè)部位葉片SP含量的變化趨勢(shì)各不相同，其中，上部葉的趨勢(shì)為上升-下降-上升， 時(shí)到達(dá)峰值，為40.90mg?g^-1 ，處理間有顯著差異（ Plt;0.05 ）；中部葉的趨勢(shì)為下降-上升-下降，處理間有顯著性差異 Plt;0.05） ；下部葉的趨勢(shì)為先上升后下降，-10C 時(shí)達(dá)到峰值，為 44.50mg?g^-1 ，處理間有顯著差異 Plt;0.05） °

圖7低溫脅迫下4種竹子葉片可溶性蛋白含量的響應(yīng)

2.6 低溫脅迫對(duì)葉片生理指標(biāo)影響的主成分分析和耐寒性隸屬函數(shù)分析

對(duì)4種竹子在低溫脅迫下的生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表1、圖8）表明，第1主成分能夠描述出生理參數(shù)變動(dòng)的 32.2% ，而POD活性與葉綠素含量這兩個(gè)指標(biāo)的載荷值較大；第2主成分則可以揭示 20.4% 的信息，葉綠素和可溶性蛋白含量的正向載荷值較大。

將 0，-5，-10，-15% 歸為四類，4個(gè)溫度處理的置信區(qū)間分離度不大，表明4個(gè)溫度處理生理指標(biāo)的差異不大（圖8A）。葉綠素含量、POD活性和相對(duì)電導(dǎo)率的相關(guān)性更強(qiáng)，而SOD活性與丙二醛含量的相關(guān)性更強(qiáng)（圖8B）。

運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)4種竹子耐寒性生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，得到4種竹子耐寒性綜合排名為：斑竹gt;紫竹gt;羅漢竹 gt; 苦竹（表2）。

表1竹子葉片生理指標(biāo)主成分分析的載荷量

圖中字母 B，K，Z，L 分別代表斑竹、苦竹、紫竹、羅漢竹，字母后數(shù)字1、2、3分別代表上、中、下三部位。

圖8低溫脅迫后4種竹子不同部位葉片生理參數(shù)的PCA分析

表24種竹子葉片生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及耐寒性綜合評(píng)價(jià)值

3 討論

3.1 低溫脅迫下竹子葉片抗氧化酶的響應(yīng)

在低溫環(huán)境下，植物機(jī)體中會(huì)產(chǎn)生超氧自由基，破壞生物膜系統(tǒng)的功能[14]。而抗氧化酶系統(tǒng)可清除超氧自由基[15]。SOD作為一種抗氧化酶，能通過(guò)歧化作用使 生成氧氣和過(guò)氧化氫1 （H₂O₂） ），從而清除有害自由基。POD主要參與氧化還原反應(yīng)，能夠催化過(guò)氧化物（如過(guò)氧化氫）的分解，對(duì)維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和抵御氧化應(yīng)激具有重要作用。CAT能催化過(guò)氧化氫分解為水和氧氣，保護(hù)細(xì)胞免受其毒害。植物通過(guò)這些抗氧化酶的協(xié)同作用可以減少膜系統(tǒng)損傷[16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著處理溫度降低，竹子葉片CAT、POD活性大致呈先上升后下降趨勢(shì)，這體現(xiàn)出竹子對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)，與前人研究結(jié)果一致[17-18]。由此可以推斷，脅迫誘導(dǎo)的膜脂質(zhì)過(guò)氧化激活了植物的逆境反應(yīng)機(jī)制，在不利條件下啟動(dòng)并增強(qiáng)抗氧化酶活性，以此適應(yīng)低溫脅迫，使得活性氧生成和消除取得平衡[19]。隨著處理溫度降低，竹子葉片SOD活性大致呈現(xiàn)下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，即在低溫脅迫后期其活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與以往研究結(jié)果不同，推測(cè)這種差異可能與物種、脅迫類型和施加脅迫的階段有關(guān)。

3.2 低溫脅迫對(duì)竹子葉片胞膜系統(tǒng)的損傷

低溫是導(dǎo)致植物膜系統(tǒng)損傷的主要因素之_[20]。低溫脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率的高低能最直觀地反映出植物細(xì)胞的損傷情況[21]。當(dāng)植物細(xì)胞膜損傷嚴(yán)重時(shí)，膜透性增強(qiáng)，使電解質(zhì)滲漏。耐冷能力強(qiáng)的竹子可以在較低溫度環(huán)境中保持細(xì)胞質(zhì)膜功能穩(wěn)定，這一點(diǎn)可以將其與弱耐冷性竹子區(qū)分開來(lái)[22-23]。本研究中，4 種竹子不同部位葉片的相對(duì)電導(dǎo)率總體均隨著處理溫度降低而上升，這種變化趨勢(shì)中斑竹下部葉和苦竹上部葉處理間差異最大，說(shuō)明其抗寒性較弱；紫竹中部葉和苦竹中部葉處理間差異較小，說(shuō)明其耐寒性強(qiáng)。

MDA是與氧化應(yīng)激和氧化還原信號(hào)相關(guān)的脂質(zhì)過(guò)氧化的標(biāo)志物，當(dāng)溫度對(duì)植物產(chǎn)生負(fù)面影響時(shí)，高含量的MDA可能使植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的氧化損傷進(jìn)一步加劇[24]。本研究中，隨著處理溫度降低，竹子葉片MDA含量呈現(xiàn)先降低后增加趨勢(shì)，表明細(xì)胞膜可能在 0°C 時(shí)已經(jīng)出現(xiàn)損傷；斑竹上部和下部葉的MDA含量、苦竹中部葉的MDA含量處理間差異性比其他竹子高。

3.3 低溫脅迫竹子葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括外界引人的無(wú)機(jī)離子L 等）和植物體內(nèi)自身合成的有機(jī)物質(zhì)[25]。可溶性蛋白為植物在低溫脅迫下的滲透調(diào)節(jié)和信息傳遞物質(zhì)[26]。植物通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)防止自身細(xì)胞代謝的失衡[27]。本研究中，4種竹子不同部位葉片的可溶性蛋白含量隨著處理溫度降低大多呈現(xiàn)下降-上升-下降的變化趨勢(shì)。這種現(xiàn)象暗示著，當(dāng)植物還未完全適應(yīng)外部環(huán)境變化的時(shí)候，低溫先是引發(fā)蛋白質(zhì)分解，但隨著低溫強(qiáng)度增大又呈回升態(tài)勢(shì)，這是因?yàn)樯矬w已在慢慢適應(yīng)寒冷環(huán)境，到 -10^°C 時(shí)甚至已經(jīng)超過(guò)最初的狀態(tài) （0°C） ）。這也證實(shí)了低溫可以觸發(fā)蛋白質(zhì)的生成，從而增加可溶性蛋白總量。

3.4 低溫脅迫竹子葉片葉綠素含量的響應(yīng)

植物在低溫條件下的生存能力一定程度上取決于它們的光合作用活性[28]。光合作用是低溫脅迫損害的主要生理過(guò)程[29]。其中葉綠體充當(dāng)環(huán)境變化的傳感器，復(fù)雜的質(zhì)體信號(hào)網(wǎng)絡(luò)協(xié)調(diào)細(xì)胞活動(dòng)，并在植物脅迫反應(yīng)期間協(xié)助細(xì)胞[30]。寒冷脅迫通常都會(huì)導(dǎo)致葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，阻礙葉綠體膜中PSⅡ的電子轉(zhuǎn)移，葉綠體色素合成酶活力下降，導(dǎo)致葉綠素合成原料供應(yīng)不足，從而減緩植物的新陳代謝，使葉片葉綠素含量下降[31-32]。本研究表明，隨著處理溫度降低，不同品種竹子葉片葉綠素含量的變化并不一致，斑竹、紫竹、羅漢竹三部位葉片的葉綠素含量整體上均呈先上升后下降趨勢(shì)，而苦竹下部葉的葉綠素含量呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，上部、中部葉片的葉綠素含量處理間無(wú)顯著性差異。低溫脅迫下，斑竹和羅漢竹葉片的葉綠素含量增加。葉綠素合成的最低溫度為 2～4^eC^[33] ，低溫脅迫后的竹葉葉綠素仍在不斷地合成，但當(dāng)溫度直線下降至 -15°C 時(shí)，竹葉的葉綠素合成停滯且不被分解。

4結(jié)論

植物的耐冷性受到多個(gè)因子的共同影響，是由一系列生理生化反應(yīng)共同決定的，應(yīng)以多個(gè)指標(biāo)綜合判斷其耐冷性[34]。本試驗(yàn)條件下，隨著處理溫度降低，整體上看，4種竹子不同部位葉片的相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，葉綠素含量呈先上升后下降或趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，POD、CAT活性呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，而SOD活性、可溶性蛋白含量多呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，MDA含量呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)。通過(guò)主成分分析得出，葉片葉綠素含量、可溶性蛋白含量和POD活性的載荷值較大，三者在低溫脅迫下竹子生理活動(dòng)變化中的效應(yīng)大。選取4種竹子不同部位葉片的7個(gè)生理生化指標(biāo)運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)其耐寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示斑竹和紫竹的耐寒性較苦竹、羅漢竹強(qiáng)。該結(jié)論可為4種竹子的科學(xué)栽培和不同部位葉片的抗凍防護(hù)提供理論依據(jù)。

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