不同供磷水平對滇水金鳳生長、生理生化特性及根系分泌物的影響

中圖分類號：S682.32 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）08-0107-10

AbstractTo investigate the effcts of diferent phosphorus nutrient levels on physiology，biochemistry and root exudates of Impatiens uliginosa， and provide theoretical basis for the use of I. uliginosa in artificial wetland water purification， five phosphorus concentrations [O.O5 mmol/L （ P_0.05 ）， 0.10 mmol/L （ P_0.10 ）， 0.20 mmol/L （ P_0.20 ）， 0.25 mmol/L （ P_0.25 ） and 1.00 mmol/L （ ΔP_1.00 ）] were set in this experiment to analyze their effects on plant height， root-shootratio，total phosphorus and chlorophyll contents，root vitality and acid phosphatase（APA）activity of I. uliginosa.The root exudates of I. uliginosa were collected by hydroponics，and the pH value and conductivity of the collected solution were determined，and then the composition of ethyl acetate extract of theroot exudates was identified bygas chromatography-mass spectrometry（GC-MS）.The results showed that the root-shoot ratio，root vitality and APA activity of I. uliginosa showed the significant decline trend with the increase of phosphorus concentration，and the maximum values were 1.68， 8.54μg/（g?h） and 35.87μg/（g?min） respectively，when the phosphorus concentration was O.O5 mmol/L. The plant height，total phosphorus and chlorophyll contents of 1. uliginosa showed he significant increase trend withthe increase of phosphorus concentration，and the maximum values were 29.53cm ， 4.56 mg/g and 6.34 mg/g respectively，when the phosphorus concentration was 1.0 mmol/L. The main components of I. uliginosa root exudates under diferent phosphorus concentration treatments included esters，aromatic hydrocarbons，olefins，quinones and other compounds，and the diferences between the components of the root exudates of I. uliginosa under the treatments of P_0.25 ， P_0.20 and P_0.05 were relatively smaller，which were significantly different from that under ΔP_1.00 and P_0.10 treatments. Diisobutyl phthalate （DIBP）was a significantly different substance among diferent treatment groups，when phosphorus concentration was O.2O mmol/L，the relative content of DIBP reached the highest of 90.92% . The results of correlation analysis showed that the relative content of DIBP was significantly positively correlated with the root-shoot ratio of I. uliginosa， while it was highly negatively correlatedwith the total phosphorus content，and significantly negatively correlated with phosphorus supply concentration and plant height.It indicated that diferent phosphorus supply concentration altered the DIBP content of I. uliginosa root exudates，which in turn affected the growth and phosphorus absorption of I. uliginosa.

KeyWordsImpatiens uliginosa；Phosphorus level； Root exudate；Physiological and biochemiscal char-acteristics ；Diisobutyl phthalate（DIBP）

磷是植物生長發育所必需的礦質元素，在物質代謝、細胞膜的生物合成以及信號傳導等生化過程中起著極為重要的作用[1]。我國許多地區土壤存在嚴重的缺磷現象，致使有效磷含量（ lt;5 mg/kg） 難以滿足作物生長發育的需要。傳統種植過程中主要通過施用磷肥來解決土壤磷供應不足的問題，但過量施用磷肥會導致土壤面源污染和水體富營養化等一系列生態問題[2]

滇池是省境內最大的天然湖泊[3]，也是全國三湖治理的難點[4-5]。2014 年，滇池水體總磷濃度變化范圍為 0.19～0.70mg/L^[6] 。2023年8月，根據省生態環境廳發布的《九大高原湖泊水質監測月報》，滇池草海的總磷含量達V類，部分入湖河流的總磷含量為劣V類。磷是造成水體富營養化的主要因子，研究發現水生植物能吸收同化水中過量的磷來改善水體富營養化狀況。如燈心草（Juncusef-fusus）黃菖蒲（Irispseudacorus）紅鳶尾（Oberoniaobcordata）和漂浮空心菜（Ipomoeaaquatica）等在人工濕地凈化水質中應用較廣[7-8]。

根系是植株吸收養分的主要部位，在植株生長過程中起著重要作用[9-10]。當磷濃度較低時，有些植物根系會分泌出多種類型的化感物質，其中酸性和堿性磷酸酶以直接或間接的方式影響植物對根際土壤有機磷和難溶性無機磷的活化利用，以此來解除磷脅迫[11-13]。外源供磷水平低于正常磷水平會影響植物生長發育，紅豆草（Onobrychisviciifolia）株高和根系活力均會下降[14]，大花序桉（Eucalyp-tuscloeziana）幼苗葉片的光合色素合成受到抑制[15]，磷脅迫還能顯著提高小麥的根冠比[16]。

滇水金鳳（Impatiensuliginosa）為一年生草本植物，主要分布于和廣西一帶[17]，常生于淺水中，根系發達且適應性較強。目前關于滇水金鳳的相關研究主要集中在種子萌發、花色形成及變異機理和花色調控基因的克隆等方面[18-20]。滇水金鳳作為滇池湖濱帶濕地廣泛分布的優勢種，具有一定的吸磷能力[21]。然而不同供磷水平下滇水金鳳吸收磷的機制尚未見研究報道，特別是在磷供應水平較低 （lt;0.05mmol/L） 的滇池水體中，滇水金鳳如何適應低磷脅迫并吸收同化富營養化水體中的磷值得關注。因此，本研究以滇水金鳳為材料，通過水培試驗，研究不同供磷水平下滇水金鳳生長、生理生化特性、吸磷量和根系分泌物種類及其含量的變化，以期初步了解滇水金鳳對不同磷營養水平的適應性機理，為治理滇池水體富營養化提供基礎數據和理論依據。

材料與方法

1.1 試驗材料

滇水金鳳幼苗采自昆明市撈魚河濕地公園1 24^°59^′58^′′N ， 102^°42^′25^′′E ），移栽于西南林業大學后山大棚內，約 10d 后挑選生長健壯、長勢基本一致的植株（約 備用。

1.2 試驗設計及方法

試驗于2022年5—6月在實驗室內進行。參照孔欣等[22]的方法，設置5個磷濃度處理，分別為0.05mmol/L（20 （P_0.05） 、0.10mmol/L（ P_0.10 ）、0.20 mmol/L（P_0.20），0.25mmol/L （ P_0.25 ）、1.00mmol/L（204號 （P_1.00） 。其中 P_0.05?P_0.10 為低濃度， P_0.20 和 P_0.25 為中低濃度， P_1.00 為高濃度，每處理重復3次。將上述備用滇水金鳳放入1/2Hoagland營養液中培養，營養液配方參考龔絲雨等[23]的方法。植物培養與磷濃度處理參考張建聰等[24]的方法，參照王偉偉[25]的方法收集各處理條件下生長 14d 的滇水金鳳及其根系分泌物。

1.3 根系分泌物處理

使用 pH 計和電導率儀測定根系分泌物收集液的 pH 值和電導率。根系分泌物前處理：將不同供磷水平下滇水金鳳的根系分泌物收集液用等體積的乙酸乙酯萃取3次，合并乙酸乙酯萃取液分別用旋轉蒸發儀減壓濃縮，經 0.45μm 濾膜過濾，用 1.5mL 乙酸乙酯溶解后待測。

1.4 測定項目及方法

用卷尺測量不同處理滇水金鳳株高，將地上部和根系分開并稱其鮮重，計算根冠比；采用鉬銻抗比色法測定植株總磷含量[26]，采用TTC法測定根系活力[27]，采用對硝基酚磷酸鈉法測定根系酸性磷酸酶活性[28]，采用乙醇提取法測定滇水金鳳葉片的葉綠素含量[29]

根系分泌物成分測定。氣相色譜條件：色譜柱為SH-Rts-5MS（ 30m×250μm×0.25μm） ;升溫程序：初始溫度 60^°C ，以 的速率升至 100°C 保持 5min ，再以 10^°C/min 的速率升至200°C 保持 5min ，然后以 10^°C/min 的速率升至250^°C 保持 5min ，再以 的速率升至300C 保持 10min ;載氣為氮氣，載氣流量為1mL/min ，汽化室溫度 300^°C ，進樣量為 1.0μL ，不分流。

質譜條件：電離方式EI;電子能量 69.9eV 離子源溫度為 230°C ;發射電流為 34.6μA ;電子倍增器電壓 1624V ;掃描質量范圍 （m/z）10～701 amu。

1.5 數據處理與分析

使用SPSS23.0軟件對試驗數據進行單因素方差分析（ANOVA），用鄧肯氏新復極差法進行差異顯著性檢驗（ Plt;0.05） ，用Pearson相關系數分析各指標間相關性，用GraphPadPrism8.O和SIMCA14.1軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同供磷水平對滇水金鳳株高、根冠比的影響

如圖1A所示，滇水金鳳株高隨著磷濃度的升高而增加， P_1.00 處理下株高最高，為 29.53cm ，顯著高于其他處理。隨著磷濃度的增加，滇水金鳳根冠比呈降低趨勢， P_0.05 處理的根冠比最大，為1.68，分別是 P_0.10，P_0.20，P_0.25，P_1.00 處理的1.03、1.04、1.04、1.30倍，其中 ΔP_1.00 處理顯著低于其他處理，其他處理間無顯著差異（圖1B）。

柱上不同小寫字母表示不同供磷水平間差異顯著（ Plt;0.05 ，下同。

圖1不同供磷水平下滇水金鳳株高和根冠比

2.2不同供磷水平對滇水金鳳葉綠素、總磷含量及根系活力和酸性磷酸酶活性的影響

由圖 2A，B 可以看出，滇水金鳳葉綠素和總磷含量隨磷濃度的增加而增加。 P_1.00 處理下葉綠素含量最高，為 6.34mg/g ，顯著高于其他處理，分別是 P_0.05?P_0.10?P_0.20?P_0.25 處理的1.54、1.50、1.34、1.21倍。 P_1.00 處理的植株總磷含量高達 4.56mg/g 顯著高于其他處理，分別是Po.05、P0.1o、P0.20、P0.25處理的 3.1、2.8、2、7、2.5 倍。

由圖 2C，D 可以看出，隨著磷濃度的升高，滇水金鳳根系活力和酸性磷酸酶活性均顯著降低。P_0.05 處理下，滇水金鳳根系活力和酸性磷酸酶活性最高，分別為 8.54μg/（g?h） 和 35.87μg/（μ?min） ，其中根系活力分別是 P_0.10?P_0.20? P_0.25?P_1.00 處理的 1.3、1.8、2.5、14.5 倍，根系酸性磷酸酶活性分別是 P_0.10?P_0.20?P_0.25?P_1.00 處理的1.1、1、5、1、6、5、1 倍。

圖2不同供磷水平下滇水金鳳生理生化指標的變化

2.3 滇水金鳳根系分泌物對不同供磷水平的響應

由圖 ^3A，B 可知，隨著磷濃度的升高，滇水金鳳根系分泌物收集液的電導率明顯降低，而pH值降幅較小。 P_1.00 處理下根系分泌物收集液的pH 值和電導率均最低，分別為6.71和3.83μS/cm ，與 P_0.05 處理差異均達顯著水平。滇水金鳳根系分泌物收集液 pH 值降低的原因可能是在高濃度磷脅迫下根系分泌 H⁺ 和酸性磷酸酶所致[30]。電導率降低則是由于收集液離子數量減少所致。

對不同處理滇水金鳳根系分泌物成分進行檢測，在利用NIST質譜檢索庫檢索的基礎上，采用峰面積歸一法定量各組分的面積百分比。結果（表1）表明，滇水金鳳根系分泌物中共檢測出66種物質，主要包括酯、芳香烴、烯烴、醌等，其中共有物質有10種不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物成分及其相對含量差異較大。 P_0.05 處理下滇水金鳳根系分泌物中共檢測出28種物質，其中以鄰苯二甲酸二異丁酯（DIBP）、鄰苯二甲酸二丁酯、4，5，7-三（1，1-二甲基乙基）-3，4-二氫-1，4-環氧萘-1（2H）-甲醇的相對含量較高，分別達到 83.40% ！4.50%，3.87% 。 P_0.10 處理下滇水金鳳根系分泌物中檢測出 27 種物質，其中以鄰苯二甲酸二異丁酯、二十烷、4，5，7-三（1，1-二甲基乙基）-3，4-二氫-1，4-環氧萘-1（2H）-甲醇的相對含量較高，分別為 75.47%.11.99%.6.76% 。 P_0.20 處理下滇水金鳳根系分泌物中檢測出29種物質，其中以鄰苯二甲酸二異丁酯、4，5，7-三（1，1-二甲基乙基）-3，4-二氫-1，4-環氧萘-1（2H）-甲醇、間二甲苯相對含量較高，分別為 90.92% ！ 3.81% ！1.34%P_0.25 處理下滇水金鳳根系分泌物中檢測出26種物質，以鄰苯二甲酸二異丁酯、4，5，7-三（1，1-二甲基乙基）-3，4-二氫-1，4-環氧萘-1（2H）-甲醇、對二甲苯相對含量較高，分別為89.79%，6.03%，0.60% 。 ΔP_1.00 處理下滇水金鳳根系分泌物中共檢測到30種物質，其中以鄰苯二甲酸二異丁酯、鄰苯二甲酸二（3，7-二甲基辛基）酯、1-十二烯相對含量較高，分別為 21.01% ！5.63%.3.93% 。由此可見，鄰苯二甲酸二異丁酯為滇水金鳳根系分泌物中最主要的物質，且以P_1.00 和 P_0.20 處理根系分泌物成分較多。

圖3不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物 pH 值和電導率的變化

表1不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物的成分分析

表1（續）

對不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物成分進行OPLS-DA分析，其中自變量擬合指數（R²X） 為0.982，因變量擬合指數 （R²Y） 為0.998，模型預測指數 （ [Q²） 為0.995，且 R² 和 Q² 值均超過0.5，表明OPLS-DA模型對滇水金鳳根系分泌物成分的分析預測能力較好。如圖4A所示，OPLS-DA模型驗證（置換檢驗 Δn=200 中 Q² 回歸線與縱坐標軸交叉的截距小于零，且右側的 Q² 和 R² 值都高于左側，說明模型不存在過擬合現象。

由圖4B可以看出，不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物成分形成了3個聚類，其中 P_1.00 處理下根系分泌物成分分布在第四象限， P_0.10 處理下根系分泌物成分被單獨劃分在第二象限， P_0.25 、P_0.20.P_0.05 處理下根系分泌物成分集中分布在第三象限。這表明 P_0.25?P_0.20?P_0.05 處理下滇水金鳳根系分泌物的成分間差異較小，但與 P_1.00.P_0.10 處理下根系分泌物的成分間差異較大。

圖4不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物的檢驗圖（A）和OPLS-DA得分圖（B）

為了進一步表征不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物成分間的差異，以VIP值大于1為標準，篩選出8種（ ΔVIPgt;1 ）化合物，如圖5所示。篩選出的化合物包括鄰苯二甲酸二異丁酯、二十烷、鄰苯二甲酸二丁酯、4，5，7-三（1，1-二甲基乙基）-3，4-二氫-1，4-環氧萘-1（2H）-甲醇、間二甲苯、 β- 乙酰丙酸甲酯、對二甲苯、鄰苯二甲酸二（3，7-二甲基辛基）酯。其中鄰苯二甲酸二異丁酯的VIP值大于4，是不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物中最顯著的差異成分。

圖中化合物編號與表1中的一致。

圖5不同供磷水平下滇水金鳳根系分泌物的VIP值圖

2.4 不同供磷水平下滇水金鳳生理生化指標間的相關性分析

對不同供磷水平下滇水金鳳生理生化指標間的相關性進行分析，結果（表2）表明，磷濃度與總磷含量，株高與總磷、葉綠素含量，根系分泌物收集液電導率與根冠比、根系活力、酸性磷酸酶活性，酸性磷酸酶活性與根系活力均呈極顯著正相關；磷濃度與株高，根系分泌物收集液 pH 值與根系活力、酸性磷酸酶活性，鄰苯二甲酸二異丁酯相對含量與根冠比，根冠比與根系活力、酸性磷酸酶活性，總磷含量與葉綠素含量均呈顯著正相關。磷濃度與根冠比，酸性磷酸酶活性、根冠比、根系分泌物收集液電導率與株高，總磷含量與根冠比、鄰苯二甲酸二異丁酯相對含量，葉綠素含量與根系分泌物收集液電導率、根系活力及酸性磷酸酶活性均呈極顯著負相關；磷濃度與根系分泌物收集液電導率、鄰苯二甲酸二異丁酯相對含量，根系活力、鄰苯二甲酸二異丁酯相對含量與株高，根冠比與葉綠素含量，葉綠素含量與根系分泌物收集液 pH 值，電導率、酸性磷酸酶活性與總磷含量均呈顯著負相關。

表2不同供磷水平下滇水金鳳生理生化指標間相關性分析

注：*和 ^** 分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關。

3討論與結論

在不同供磷水平下，植物對磷的吸收和利用會影響其生長和發育，植株生理生化指標變化可以反映植物的需磷特性和對不同磷環境的適應性[31]。葉綠素含量是植物生長發育的重要生理參數之一，當供磷濃度較低時，辣椒、玉米葉片葉綠素含量會隨之降低，間接減少了葉片進行光合作用所需的能量底物[32-33]，使光合速率下降[34-35]。在低磷水平下，大麥和玉米體內的碳水化合物合成受到阻礙，導致植株葉面積減少，地上部生物量降低[36-37]。高磷水平會不同程度地提高各品種小麥的根干重[38]。然而供磷水平過高則會抑制紫花苜蓿株高和生物量的積累[39]。本研究發現在供磷水平較低時，滇水金鳳的株高和葉綠素含量均隨磷濃度的增大而增加，根冠比則隨磷濃度的增加而降低，表明地上部與根系表現出相互競爭的關系，有限的磷優先分配給根系，促使根系生長；高磷環境下滇水金鳳地上部則會得到更好的生長。這與黃杰等[28」的研究結果較為相似。

本研究發現，在供磷水平較低時滇水金鳳總磷含量減少，這與林志豪等[40]的研究結果相同。在不同供磷水平下，為了提高植物對磷酸鹽的吸收利用效率，植株根系表現出一系列的適應性響應。小麥在低磷水平下通過提高根系酸性磷酸酶活性來增加對外界磷素的吸收[16]；陳永亮等[41]研究發現，落葉松幼苗根系酸性磷酸酶活性隨磷濃度的降低表現出上升趨勢，這與本研究結果一致。其原因可能是低磷水平下植物根系酸性磷酸酶活性的增加有助于有機磷化合物的水解，促進其對體內磷源的再利用并提高植株對磷素的吸收利用[42]。當環境發生變化時，植物會對其中不同形態的磷做出響應，從而保證對磷的吸收累積[43] 。

根系活力是衡量根系作用的主要指標之一，可在一定程度上反映植物對營養物質的代謝能力。喬光等[44]發現低磷水平處理能提高馬尾松的根系活力，進而促進根系對磷素及其他養分的吸收。本研究結果與前人研究結果有所不同，在P_0.05 處理時滇水金鳳根系活力最高且顯著高于P_1.00 處理，但此時總磷含量最低。這可能是由于在磷濃度較低時，根系對磷的競爭表現主導地位，植物通常會根據養分脅迫程度對根系分配的生物量進行調整，以保證植物體內部養分平衡和磷素吸收能力[45]，應對低磷環境對植物的影響。

根系分泌物成分和含量的變化是植物響應環境刺激的集中表現，其對磷循環具有重要的調控效應，根系分泌物中的有機酸等物質可以提升磷的可溶性進而提升磷的有效性[46]。如：不同磷濃度處理下，黑藻根系通過調整鄰苯二甲酸的分泌量來適應磷環境變化[47]。當磷營養水平較低時，根系會增加酸性有機物的分泌，以促進生長基質中磷的釋放，提高植物對磷的吸收[48]。如：缺磷條件下，桉樹幼苗根系分泌的草酸量增加可能是其適應缺磷環境的重要機制[49]。本研究發現，在不同供磷水平下滇水金鳳根系活力、酸性磷酸酶活性與根系分泌物收集液 pH 值呈顯著正相關，這與李從娟等[50]的研究結果相同。所有處理滇水金鳳根系分泌物中鄰苯二甲酸二異丁酯的相對含量均最高且差異較大（ VIPgt;4 ），其含量隨供磷濃度的增加整體呈降低趨勢。鄰苯二甲酸二異丁酯是一種潛在的脂肪酸酯類化感物質[51]，在很多植物（如線辣椒、番茄和水稻）的根系分泌物中均可檢出。其中線辣椒根系分泌物中鄰苯二甲酸二異丁酯對自身幼苗的生長起“低促高抑”的效果[52-54]。不同濃度的鄰苯二甲酸二異丁酯對茄子幼苗的株高、地上及地下部鮮重、根系活力及葉綠素含量均具有“低促高抑”的效果，而低濃度的鄰苯二甲酸二異丁酯能降低茄子根系電導率[51]本研究中，滇水金鳳株高和吸磷量隨鄰苯二甲酸二異丁酯含量的增加而降低。這可能是由于低磷環境會減少植株可利用磷，從而限制其地上部生長；在高磷條件下植株可以直接吸收的無機磷較多，促進植株生長的同時增加其對磷的吸收，此時植株對環境中難溶性有機磷需求減少導致根系分泌的有機物減少[55]

綜上表明，在供磷水平較低的滇池水體中，隨磷濃度的增加，滇水金鳳通過調節根系分泌物的種類和含量來影響其生長和吸磷量，從而改善滇池水體重度富營養化狀態。

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