駱駝最早出現于4500萬年前的美洲。現存的六種駱駝科動物分布于北非、西南亞和中亞以及南美的90多個國家,包括單峰駱駝(C.dromedarius)、雙峰駱駝(家養種Camelusbactrianus及野生種C.ferus)、大羊駝(Lamaglama)、羊駝(Vicugnapacos)、駱馬(Vicugnavicugna)和野生種原駝(Lamaguanicoe)。它們為全球旱地和山地牧區的數百萬家庭,尤其是牧民,提供了重要生計來源。
血液憑借其向機體器官、組織及細胞輸送營養與氧氣的運輸功能,承載著大量對臨床醫師或研究者具有重要價值的生理及病理學信息。全血細胞計數(completebloodcount,CBC)是當今最常見的實驗室檢測之一,可提供豐富的血細胞信息,并提供紅細胞(redbloodcell,RBC)指數、血紅蛋白和血細胞比容等參數,用以評估攜氧能力,通過白細胞(whitebloodcell,WBC)計數反映免疫狀態。該測試有助于診斷貧血、感染等疾病,并監測健康狀態。本文系統整理了不同駱駝品系在生理和非生理狀態下全血細胞計數,為后續研究提供參考。
表1成年大羊駝、羊駝和駱駝的全血細胞計數參考區間

縮寫:APTT,活化部分血栓形成時間;CBC,全血細胞計數;HGB,血紅蛋白;MCV,平均紅細胞體積;MCHC,平均紅細胞血紅蛋白濃度;NA,不可獲取;PCV,填充細胞體積;PT,凝血酶原時間;WBC白細胞計數。a除非特殊聲明,數據來自VapandBohn,2015b 除非特殊聲明,數據來自Dawsonetal.,2011,Dawson Soto etal.,2014c除非特殊聲明,數據來自FowlerandZinkl,1989d Van Houten et al.,1992eHussein et al.,2010fElitokand Cirak,2018gTheOhio State University VeterinaryMedical CenterClinical PathologyLaboratories reference intervals。
1血細胞
全血細胞計數常規檢測項目包括:紅細胞壓積(packedcellvolume,PCV)、紅細胞計數、血紅蛋白濃度(hemoglobinconcentration,HGB)、平均紅細胞體積(meancellvolume,MCV)、平均紅細胞血紅蛋白濃度(meancorpuscularhemoglobinconcentration,MCHC)、血小板計數、白細胞計數(WBC)及白細胞分類計數,見表1。
1.1紅細胞
駱駝科動物的紅細胞呈橢圓形,此形態特征區別于其他哺乳動物。該類細胞為扁平薄片狀,無中央淡染區,在血涂片中偶見折疊現象。健康非貧血個體血涂片中常見深嗜酸性、致密的菱形血紅蛋白結晶,其成因及生理意義尚未明確。臨床健康駱駝科動物紅細胞內偶見卡伯特環(Cabotrings),該結構呈環狀或“8”字形,為有絲分裂紡錘體殘余物,無已知臨床意義[1]。
與牛科動物相似,正常駱駝科動物外周血中存在網織紅細胞,但其相對計數低于其他哺乳動物。健康非貧血大羊駝網織紅細胞濃度范圍為1.2萬~7.9萬/ μL ( 0.2%~0.6% 或 0%~0.4% );羊駝與小羊駝的網織紅細胞百分比均值分別為 1.4% 和 1.2% 。非貧血大羊駝血涂片每100個白細胞中可見2~3個有核紅細胞[2]
駱駝科動物紅細胞的結構與生理特性賦予其三重特性:高滲透脆性抵抗力、低變形能力及高氧親和力。這些特性構成其對缺水與低氧環境的適應性基礎。其紅細胞膜中整合膜蛋白濃度顯著高于其他物種,且該蛋白與膜蛋白交聯增強,共同導致紅細胞變形能力下降及低滲溶血的抗性。盡管低變形性可能不利于應對環境壓力,但橢圓形小體積紅細胞可無需形變直接通過毛細血管抵消此劣勢[3]。該類紅細胞的尺寸與形態通過增加有效氣體交換表面積促進氧擴散。同等體積的山羊紅細胞因表面積較小,其攜氧能力與氧親和力顯著降低。另一高原低氧適應機制表現為氧解離曲線左移(尤在低氧分壓條件下),促進肺部攝氧;此外,成年羊駝體內高氧親和力的堿抗性血紅蛋白比例顯著高于其他物種[3]
1.2白細胞
駱駝科動物的白細胞在形態上缺乏如紅細胞那樣的特異性,總體與其他哺乳動物相似。其淋巴細胞大小呈現異質性,這一點與反芻動物類似。健康大羊駝外周血中顆粒淋巴細胞的比例顯著高于牛和馬,且顆粒尺寸也存在變異。
中性粒細胞具有典型的分葉核,胞質內可見粉紫色細顆粒。成熟中性粒細胞增多可能與炎癥反應有關,也可能由內源性或外源性皮質激素、兒茶酚胺釋放引起。成年大羊駝和駱駝的中性粒細胞與淋巴細胞比值(N:L)約為1.5,更接近人類、犬、貓及馬,而與反芻動物差異顯著。一項針對29只10~18月齡羊駝的研究顯示其N:L比值較低(0.5~2.9),提示該差異可能與年齡而非物種特性相關。另一項研究中,12只健康成年羊駝的基線N:L均值達到4.6。現有參考區間多未納入N:L比值,且早期研究樣本量有限,因此仍需更多數據以支持物種間的有效比較。
健康個體外周血偶見桿狀中性粒細胞,其更常見于炎癥反應,且形態與其他物種相似。桿狀中性粒細胞體積略大于成熟中性粒細胞,核呈C形或S形(桿狀),分葉極少,側壁平行,胞質呈弱嗜堿性。炎癥反應可致桿狀中性粒細胞增多。重癥炎癥時,骨髓可釋放未成熟階段中性粒細胞(如晚幼粒細胞)。晚幼粒細胞體積略大于桿狀細胞,核凹陷,胞質更豐富且嗜堿性增強。當未成熟中性粒細胞數量超過成熟階段時,即稱為退行性左移,提示預后不良。
健康駱駝科動物單核細胞數量普遍偏低,成年大羊駝占比 5%~16% ,幼駝占 3%~20% 。其形態學特征與其他物種一致:核呈粗帶狀伴粗糙染色質,隨細胞成熟及抗原應答可轉為圓形;胞質豐富,呈灰藍色,常見空泡。
健康成年大羊駝嗜酸性粒細胞循環數量較少,但通常高于其他物種,幼年羊駝數量少于成年個體,雌性幼駝少于雄性。多數物種具分葉核(染色質致密),而駱駝科動物可呈雙葉形、桿狀、少分葉型或偶見環狀核。淺藍色胞質內含豐富細小嗜酸性顆粒,呈圓形、卵圓、拉長、輕度不規則狀。嗜酸性粒細胞是超敏反應關鍵介質,含寄生蟲殺傷物質,其多見于過敏反應及寄生蟲感染。正常個體外周血涂片偶見嗜堿性粒細胞,其大量藍色顆粒常掩蓋帶狀細胞核。
嗜堿性粒細胞循環數量極少,健康動物血涂片常無檢出,超敏反應和寄生蟲感染致其增多。體積略大于中性粒細胞,核扭曲或不規則(染色質疏松),胞質嗜堿性強于中性粒細胞,含數量不等的深藍色顆粒。
1.3血小板與凝血系統
駱駝科動物血小板體積小,呈圓形至不規則形,胞質透明且含嗜天青顆粒。其血小板計數參考區間范圍寬泛,且數量顯著高于大多數哺乳動物。
在超微結構上,單峰駝血小板含有 ∝ 顆粒、致密體和微管系統,與其他物種基本一致。但其管道系統不與血小板表面連通,這一特點與牛相似。有研究表明,駱駝血小板可能具有耐熱激活特性,這或許是其對高溫沙漠環境的一種適應機制,有助于抵抗高熱損傷,目前尚未見針對羊駝或大羊駝血小板特性的類似研究。
新大陸駱駝科動物中血小板減少癥的報道罕見。響尾蛇毒液作用可導致新大陸駱駝科動物發生血小板減少癥,另有一例駱駝李斯特菌感染伴隨膿毒癥及繼發性血小板減少癥的報道。在巴基斯坦,某些無形體屬病原感染可導致單峰駝發生血小板減少,但美國報道的羊駝及大羊駝感染嗜吞噬細胞無形體(Anaplasmaphagocytophilum)病例中未記錄該現象。
2影響因素
2.1年齡
RBC數量從新生駝的 4.5×106/mm3 上升至1歲齡的 9.5×106/mm3 ,4歲前保持穩定,16歲齡降至6.6×106/mm3 。但Yagoub對此提出質疑,發現1~5歲個體RBC低于其他年齡段。
2.2性別
單峰駝與雙峰駝的RBC無性別差異,盡管少數研究報道雄性計數較低。RBC可能與性活動相關,但精子異常(無精癥或少精癥)雄性個體未見RBC改變。
2.3季節
Babeker等對比四季數據(7月雨季/9月濕熱季/10月干濕季/4月干熱季)發現,9月RBC值( 2.25×106/ mm3 )顯著低于其他季節(約 3×106/mm3 ),但該研究絕對值低于多數文獻報告,詳見表1。值得注意的是,Salman與Afzal未發現冬夏兩季顯著差異。
2.4運動
駱駝競賽中未觀察到運動對RBC的影響,此現象與馬相異。Knight等發現休憩駱駝1月(全年最冷月且為賽事旺季)RBC顯著升高( 9.6×106/mm3 VS夏季 8.7×106/mm3 ),可能與冬季血容量降低導致紅細胞濃度升高有關。駱駝運動時RBC無變化,表明其脾臟紅細胞儲備功能缺失,不同于馬/犬的運動性脾收縮機制,因此無法通過紅細胞灌注提升攜氧能力,這與人類生理相似。
2.5寄生
第一,胃腸道寄生蟲。
雌性寄生蟲感染駝RBC顯著降低(感染組114例vs非感染組72例),而雄性群體(115例樣本, 80% 感染)未見差異[4]。
第二,錐蟲病(伊氏錐蟲感染)。
錐蟲病是一種常見的由伊氏錐蟲引起的駱駝疾病,會導致紅細胞溶血,致使紅細胞數量顯著降低(未感染駱駝 9.8x106/mm3 ,感染駱駝 4.5x106/ mm3 )。值得注意的是,溶血作用更多地與錐蟲釋放的毒素有關,而不是與寄生蟲本身有關,這可以解釋寄生蟲血癥和血液學變化之間缺乏相關性。Raisinghani等人在健康動物中未觀察到網織紅細胞,然而在接種伊氏錐蟲的動物中網織紅細胞比率在感染88d后達到 6% ,甚至超過 11% 。錐蟲病伴隨著骨髓增生,致外周血未成熟紅細胞增多,同時解釋了外周循環中未成熟紅細胞的出現。錐蟲病引發氧化應激,導致丙二醛(MDA)等脂質過氧化物的產生,與RBC呈顯著負相關。
第三,泰勒蟲感染
泰勒蟲感染使紅細胞壓積(PCV)從 9.05±0.27 降至 7.23±0.12×106/mm3 。硫過量致銅缺乏可輕微影響RBC,而銅鋅鈷硒補充提升RBC。硒中毒( gt;8 mg/日)導致貧血體征(Hb與PCV顯著降低)[5]
2.6藥物
吩噻嗪類鎮靜劑(普馬嗪/賽拉嗪/乙酰丙嗪/氯丙嗪)可能引起RBC降低(降幅約 10% ),但未達統計學顯著。
結語
駱駝的生理健康與血液指標密切相關,尤其與疾病的嚴重程度和臨床結果相關。本文強調了全血細胞技術在駱駝健康管理中的重要性,為進一步研究動態血液學反應與生理健康之間的關系提供理論基礎。
參考文獻:
[1]高珊.駱駝腸毒血癥的診斷與防控[J].獸醫導刊,2020,(23):65.
[2]姚懷兵,李娜,梁小瑞,等.新疆雙峰駝產奶性狀與體尺、體重及血液理化指標的測定及相關性分析[J].中國畜牧獸醫,2023,50(08):3210-3220.
[3]賈文玉,文璟,徐琳娜.駱駝蜱蟲病的危害及防治LJ].畜禽業,2024,35(07):92-94.
[4]王燕,陳金花,彭麗娟,等.駱駝的原蟲疾病流行特點及臨床癥狀研究[J].畜牧獸醫科技信息,2024,(11):233-235.
[5]木拉提·葉什木哈買提.駱駝焦蟲病的流行特點及防治措施[J].畜牧業環境,2025,(08):111-112.
收稿日期:2025-08-18
作者簡介:張艷春(2000一),女,蒙古族,內蒙古自治區通遼市,在讀碩士。研究方向:駱駝血液生理生化研究。
*通訊作者:牧仁(1984一),男,蒙古族,內蒙古自治區通遼市,博士,講師。研究方向:駱駝分子病理學。