影響犬學(xué)習(xí)的因素

1遺傳因素

犬的學(xué)習(xí)行為，如同其他行為和身體結(jié)構(gòu)一樣，都是進(jìn)化而來(lái)的。達(dá)爾文的《進(jìn)化論》中提出的“物競(jìng)天擇，適者生存”，物種只有不斷進(jìn)化來(lái)適應(yīng)生存環(huán)境，以避免被淘汰。犬通過(guò)有性繁殖促成的基因重組使犬個(gè)體之間出現(xiàn)遺傳差異。任何偏離正常的差異都會(huì)影響其生存概率，其中有益的差異被保留，而有害的則被淘汰。學(xué)習(xí)能力作為自然選擇的產(chǎn)物，犬的學(xué)習(xí)行為也是這樣長(zhǎng)期積累了無(wú)數(shù)代微小變異的結(jié)果，學(xué)習(xí)能力強(qiáng)，能更好適應(yīng)環(huán)境變化的犬個(gè)體被保留下來(lái)，學(xué)習(xí)能力弱的犬個(gè)體則被淘汰。至今為止沒(méi)有一個(gè)物種能夠絕對(duì)完美地適應(yīng)于環(huán)境，犬類也不例外，因?yàn)榄h(huán)境條件永遠(yuǎn)在不斷變化之中，自然選擇的壓力也就始終發(fā)揮作用，進(jìn)化的過(guò)程便永不停息。

在犬的選擇與訓(xùn)練實(shí)踐中，人們觀察到不同犬種甚至同犬種個(gè)體間存在顯著差異：有些犬種（如某些工作犬）溫順且樂(lè)于與人互動(dòng)，而有些犬種（如某些護(hù)衛(wèi)犬）則更具攻擊性且不易建立親和關(guān)系；即使是同一品種，不同個(gè)體的訓(xùn)練效果也差異很大。這些現(xiàn)象表明，犬的學(xué)習(xí)能力存在遺傳差異，且這種差異體現(xiàn)在品種、品系乃至個(gè)體層面。不列顛哥倫比亞大學(xué)心理學(xué)教授StanleyCoren聯(lián)合多名育犬專家、獸醫(yī)師以及護(hù)衛(wèi)犬專家，對(duì)多個(gè)犬種進(jìn)行深入觀察，研究發(fā)現(xiàn)，在服從性訓(xùn)練中，某些犬種僅需聽(tīng)到新指令5次，就會(huì)了解其含義并輕易記住，主人下達(dá)指令時(shí)，它們遵守的概率高于 95% ；而另一些犬則需要練習(xí)15～20次之后才對(duì)任務(wù)基本了解，若要達(dá)到令人滿意的訓(xùn)練效果，可能需要進(jìn)行25～40次的練習(xí)。該研究進(jìn)一步證實(shí)，同一物種成員之間的某些行為差異由個(gè)體間的遺傳差異引起。在犬的訓(xùn)練中經(jīng)常出現(xiàn)對(duì)于同一個(gè)訓(xùn)練科目，相同犬種的不同個(gè)體之間差異也會(huì)比較大，即在學(xué)習(xí)條件相同的情況下，學(xué)習(xí)速度也會(huì)有差異，這也說(shuō)明犬的學(xué)習(xí)行為受到遺傳因素的影響。

關(guān)于遺傳基因影響犬學(xué)習(xí)行為的機(jī)制。與其他行為一樣，學(xué)習(xí)行為也是通過(guò)遺傳基因來(lái)傳遞的。但基因并不能創(chuàng)造特征，不產(chǎn)生行為。現(xiàn)在一般認(rèn)為，基因能為特定的核糖核酸（RNA）進(jìn)行編碼，使RNA攜帶有合成某種蛋白質(zhì)所需要的遺傳信息，為蛋白質(zhì)合成進(jìn)行編碼，這些蛋白質(zhì)大多是調(diào)節(jié)生物化學(xué)反應(yīng)的酶，通過(guò)調(diào)節(jié)酶的產(chǎn)生而影響細(xì)胞的生物化學(xué)反應(yīng)，每種類型的生物化學(xué)反應(yīng)都對(duì)維持生物體的正常功能發(fā)揮著重要作用，它們通過(guò)控制機(jī)體細(xì)胞的機(jī)能與發(fā)育，進(jìn)而控制神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的發(fā)育，決定犬體內(nèi)的生理機(jī)制，最后影響到行為能力，其中有些生物化學(xué)反應(yīng)就影響著犬的學(xué)習(xí)行為。

2 環(huán)境因素

自然選擇是使動(dòng)物行為適應(yīng)環(huán)境的一種機(jī)制。學(xué)習(xí)則是犬類在成長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)積累經(jīng)驗(yàn)改進(jìn)自身行為、更好地適應(yīng)環(huán)境條件的過(guò)程，使其學(xué)會(huì)做出最有利的反應(yīng)并調(diào)整行為。學(xué)習(xí)的優(yōu)勢(shì)在于增強(qiáng)犬對(duì)環(huán)境變化的應(yīng)變能力，可以使犬更好地適應(yīng)它們所處的環(huán)境。同樣，犬周邊環(huán)境的細(xì)微變化也會(huì)對(duì)犬的學(xué)習(xí)能力產(chǎn)生重要影響。對(duì)犬學(xué)習(xí)產(chǎn)生影響的環(huán)境因素主要有自然條件和氣味影響。

2.1自然條件

對(duì)犬的學(xué)習(xí)影響最大的自然條件是溫度。溫度的意義在于它不僅能直接影響犬的學(xué)習(xí)，還能通過(guò)其變化引起環(huán)境中其他因素的改變，如濕度、氣壓等，從而間接影響犬的學(xué)習(xí)[1。犬是恒溫動(dòng)物，犬體內(nèi)的各種生理生化過(guò)程必須在一定的溫度范圍內(nèi)才能正常進(jìn)行，當(dāng)環(huán)境溫度高于或低于犬所能忍受的溫度范圍時(shí)，犬機(jī)體內(nèi)的新陳代謝將發(fā)生紊亂，直接或間接影響犬的學(xué)習(xí)。占犬身體表面絕大多數(shù)的皮膚其汗腺不發(fā)達(dá)，散熱能力較差，所以調(diào)節(jié)體溫、散發(fā)體熱主要依靠呼吸和舌頭。當(dāng)環(huán)境溫度逐漸升高時(shí)，犬會(huì)出現(xiàn)呼吸加快、張大嘴巴、吐出長(zhǎng)舌并大量排出體液，以調(diào)節(jié)體溫維持代謝平衡。高溫會(huì)使犬的機(jī)體和神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生疲勞，犬的活動(dòng)力減弱，神經(jīng)的興奮性降低，分析機(jī)能減退，進(jìn)而影響學(xué)習(xí)。犬相對(duì)比較耐寒，當(dāng)環(huán)境溫度逐漸下降時(shí)，一般不影響犬的正常生理狀態(tài)和學(xué)習(xí)。但氣溫過(guò)低時(shí)會(huì)引起犬體溫持續(xù)下降，若超過(guò)犬的代償產(chǎn)熱的最高限度，就會(huì)出現(xiàn)代謝率下降，三磷酸腺苷（ATP）減少，酶活性降低，導(dǎo)致犬的生理功能降低，呼吸黏膜被破壞，神經(jīng)麻痹等癥狀，進(jìn)而影響犬的學(xué)習(xí)。

濕度直接對(duì)犬的學(xué)習(xí)產(chǎn)生影響。在一定溫度下，單位體積的空氣中水汽越少，空氣越干燥，濕度越低；水汽越多，則濕度越高。在犬的生理活動(dòng)中，一般采用相對(duì)濕度（RH）來(lái)表示空氣中的濕度。有研究認(rèn)為，動(dòng)物的生存環(huán)境中相對(duì)濕度上限值不應(yīng)超過(guò) 80% ，下限值不應(yīng)小于 30%^[2] 。然而，犬的體感并不單純受氣溫或相對(duì)濕度兩種因素的影響，而是兩者綜合作用的結(jié)果，不同季節(jié)不同溫度條件下，適宜的相對(duì)濕度范圍也不同。一般認(rèn)為，對(duì)犬的生理機(jī)能而言， 50%～70% 的相對(duì)濕度比較適宜，在此條件下犬的精神狀態(tài)比較好，思維比較敏捷，學(xué)習(xí)效果也較好。在一定溫度條件下，濕度過(guò)高會(huì)抑制犬機(jī)體散熱功能的發(fā)揮，引起犬的熱調(diào)節(jié)障礙，使呼吸肌強(qiáng)烈活動(dòng)，從而影響犬生理機(jī)能的正常工作，進(jìn)而影響犬的學(xué)習(xí)。有研究表明，濕度過(guò)大時(shí)，腦松果腺體分泌的松果激素增多，抑制了體內(nèi)喚起細(xì)胞工作的甲狀腺素及腎上腺素的分泌[2]。這種情況下，細(xì)胞就會(huì)“偷懶”，犬就會(huì)無(wú)精打采、萎靡不振，從而影響犬的學(xué)習(xí)效果。在一定溫度條件下，濕度過(guò)低時(shí)，空氣比較干燥，蒸發(fā)加快，干燥的空氣很容易奪走犬呼吸道黏膜的水分，使鼻腔黏膜受到刺激，使犬感覺(jué)口干舌燥，進(jìn)而侵入犬的呼吸系統(tǒng)，影響犬的學(xué)習(xí)。

氣壓的一般變化對(duì)犬的學(xué)習(xí)沒(méi)有直接影響。氣壓主要影響犬機(jī)體的氧氣供應(yīng)量，尤其是大腦的氧氣供應(yīng)量。氣壓高時(shí)，一般為晴好天氣，無(wú)云、無(wú)大風(fēng)，空氣濕度適中，氧氣供應(yīng)充足，比較適合開(kāi)展犬的各種科目的學(xué)習(xí)。氣壓低時(shí)，一般為陰、雨、雪天氣，氧氣供應(yīng)量會(huì)下降。當(dāng)大氣壓比較低的時(shí)候，犬的呼吸會(huì)加快，興奮性明顯降低，這時(shí)犬不適合進(jìn)行緊張和劇烈的活動(dòng)，對(duì)犬的學(xué)習(xí)有明顯的不利影響。當(dāng)氣壓下降時(shí)，大氣中氧分壓、肺泡中氧分壓以及動(dòng)脈血氧飽和度都隨之下降，導(dǎo)致犬機(jī)體發(fā)生一系列生理反應(yīng)。機(jī)體為補(bǔ)償缺氧，就加快呼吸及血循環(huán)，出現(xiàn)呼吸急促、心率加快的現(xiàn)象。由于犬機(jī)體缺氧，尤其是大腦缺氧，還會(huì)出現(xiàn)頭暈和乏力等癥狀。此時(shí)，犬機(jī)體的自主神經(jīng)趨于緊張，釋放腎上腺素，導(dǎo)致血壓上升、心跳加快、呼吸急促等。這種情況下，也不適合開(kāi)展學(xué)習(xí)行為。

2.2氣味影響

氣味對(duì)犬的學(xué)習(xí)至關(guān)重要。氣味是看不見(jiàn)、摸不著、聽(tīng)不到，只能被嗅覺(jué)所感知的微小物質(zhì)。借助物質(zhì)自身的運(yùn)動(dòng)，在熱力蒸發(fā)和地心引力的作用下，物質(zhì)不斷向外散發(fā)帶有氣味的分子，或飄浮于空氣中，或附著在其他物體上，并以一定的方式保留一定時(shí)間。各種物質(zhì)所含的成分不盡相同，所以，不同物質(zhì)的氣味各有差異。氣味對(duì)犬學(xué)習(xí)的影響主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是氣味對(duì)嗅覺(jué)關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)的影響；二是氣味對(duì)非嗅覺(jué)關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)的影響。

嘎覺(jué)關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)主要涉及氣味識(shí)別和氣味分化類科目的學(xué)習(xí)。這方面的學(xué)習(xí)主要取決于犬對(duì)氣味的感受和辨別能力，需要利用某種特定氣味作為信息，引發(fā)犬的一系列神經(jīng)機(jī)能活動(dòng)，并對(duì)氣味進(jìn)行分析和辨別，來(lái)完成學(xué)習(xí)過(guò)程。如果特定氣味是人體氣味，需要注意以下幾點(diǎn)：第一，人體氣味是人體在新陳代謝過(guò)程中，由汗腺和皮脂腺等皮膚腺體的分泌物揮發(fā)產(chǎn)生的氣味，受遺傳基因控制，具有個(gè)體氣味特征3。每個(gè)人都具有獨(dú)特的氣味，世界上沒(méi)有兩個(gè)氣味相同的個(gè)體，這是犬進(jìn)行人體氣味分化學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)。第二，人體不同部位所處的內(nèi)環(huán)境和接觸的外部環(huán)境不同，氣味有所差異，但并不失其個(gè)體氣味的同一性。不同身體部位腺體分布有差異，有些身體部位相對(duì)開(kāi)放、干燥，有些身體部位封閉、潮濕，這就決定了不同身體部位的氣味會(huì)有一定差別，但它們?nèi)匀痪哂袀€(gè)體氣味特征的同一性。第三，人體氣味在一定時(shí)期內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定，但也受自身身體狀態(tài)的影響。年齡方面，隨著年齡的增長(zhǎng)，新陳代謝變緩，人對(duì)皮膚、毛發(fā)等代謝廢物的分解能力變?nèi)酰梭w氣味會(huì)發(fā)生變化；疾病方面，人體某些組織和器官發(fā)生病變，導(dǎo)致體內(nèi)新陳代謝異常，引起人體氣味發(fā)生變化，例如糖尿病患者散發(fā)出丙酮的氣味；飲食習(xí)慣方面，偏重肉食者血液中的酸性物質(zhì)隨汗液排出，導(dǎo)致體味加重，而素食者血液中酸性物質(zhì)含量低，體味較淡。第四，人體氣味具有明顯的職業(yè)特征。例如，廚師身上帶有油煙味；司機(jī)身上帶有汽油味；藥劑師身上帶有藥味等。氣味的產(chǎn)生和揮發(fā)與環(huán)境因素密不可分。溫度、濕度、風(fēng)向、風(fēng)速等都對(duì)氣味的產(chǎn)生和揮發(fā)有重要影響。例如，在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高布朗運(yùn)動(dòng)越明顯，氣味揮發(fā)越快。如果濕度大或潮濕，會(huì)使揮發(fā)的氣味增大。在無(wú)風(fēng)環(huán)境下，氣味在氣味源周圍形成氣味團(tuán)，有風(fēng)環(huán)境下會(huì)以氣味源為頂點(diǎn)形成氣味錐，風(fēng)速低時(shí)氣味錐的半徑大、高度低，風(fēng)速高時(shí)氣味錐的半徑小、高度高。在嗅覺(jué)關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)過(guò)程中凡是能夠影響氣味本身的特征，氣味的產(chǎn)生、揮發(fā)、吸附等因素都將影響犬的學(xué)習(xí)。

氣味對(duì)非嗅覺(jué)關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)的影響。注意力在犬的學(xué)習(xí)中具有重要作用，犬的學(xué)習(xí)過(guò)程是注意力高度集中的過(guò)程，任何能夠分散犬注意力的因素都將影響犬的學(xué)習(xí)，特別是氣味因素。犬是一種社會(huì)性動(dòng)物，它們依靠嗅覺(jué)通過(guò)氣味進(jìn)行彼此信息交流，它們的社會(huì)群體有著嚴(yán)格的等級(jí)制度，這種等級(jí)制度通常是通過(guò)打斗產(chǎn)生的。同時(shí)犬類動(dòng)物都有領(lǐng)地感，它們?yōu)榱吮Ｗo(hù)自己的領(lǐng)地免受侵犯，通常使用自己的糞便或尿液氣味做標(biāo)記劃定自己的勢(shì)力范圍。這就導(dǎo)致在犬的學(xué)習(xí)過(guò)程中不可避免地會(huì)有不同犬的氣味接觸和氣味交流，對(duì)某些犬來(lái)說(shuō)，這種氣味的接觸和交流對(duì)它的吸引力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于它對(duì)學(xué)習(xí)的專注力。另外，這種氣味的接觸也很容易引起犬的防御反射，從而分散犬的注意力。特別是發(fā)情期母犬的氣味，很容易引起公犬的性反射，嚴(yán)重分散和轉(zhuǎn)移公犬的注意力，這些都會(huì)影響犬的學(xué)習(xí)。另外，某些動(dòng)物、植物、化工產(chǎn)品及礦物質(zhì)的氣味也會(huì)引起犬的探求反射而分散犬的注意力，使犬在學(xué)習(xí)過(guò)程中不能完全集中注意力，進(jìn)而對(duì)犬的學(xué)習(xí)產(chǎn)生消極影響。

3心理因素

人類數(shù)百多年的人工選擇導(dǎo)致犬在體型、外貌和行為上產(chǎn)生差異，已遠(yuǎn)超其祖先狼在數(shù)千萬(wàn)年自然選擇下發(fā)生的變化。在未馴化狀態(tài)下，犬（或狼）除非患病，否則極少表現(xiàn)出行為異常；而在馴養(yǎng)狀態(tài)下，行為異常現(xiàn)象則屢見(jiàn)不鮮。犬的行為是長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物，其適應(yīng)性是針對(duì)特定環(huán)境條件的。當(dāng)現(xiàn)實(shí)環(huán)境發(fā)生劇烈改變時(shí)，便會(huì)引發(fā)犬的應(yīng)激狀態(tài)。早在1936年，加拿大病理學(xué)家Selye用應(yīng)激來(lái)描述有機(jī)體對(duì)有害刺激的非特異性反應(yīng)。20世紀(jì)60年代形成了心理應(yīng)激理論，美國(guó)心理學(xué)家Lazarus把心理應(yīng)激概括為個(gè)體對(duì)外界環(huán)境有害物、威脅、挑戰(zhàn)，經(jīng)認(rèn)知、評(píng)價(jià)后所產(chǎn)生的心理生理行為反應(yīng)。過(guò)度緊張和焦慮意味著這種反應(yīng)需要大量的能量，從而損害其他重要的生理功能，導(dǎo)致學(xué)習(xí)記憶能力下降，以及行為異常。根據(jù)對(duì)人類的研究發(fā)現(xiàn)，消極情緒和某些行為、生理指標(biāo)有關(guān)聯(lián)，例如被動(dòng)行為、皮質(zhì)醇升高等[4]。相似的推理證明消極情緒的心理應(yīng)激和反應(yīng)在犬中也同樣適用。在犬中，其情感表現(xiàn)（如被動(dòng)行為、皮質(zhì)醇升高、特定尾巴的運(yùn)動(dòng)以及獨(dú)特的發(fā)聲等）均可由心理應(yīng)激引起。

將犬暴露到新異或威脅性的環(huán)境，社會(huì)依戀性的分離以及對(duì)犬的不當(dāng)訓(xùn)練等都可能導(dǎo)致犬出現(xiàn)心理應(yīng)激，影響犬正常的行為，導(dǎo)致犬的學(xué)習(xí)記憶能力下降。

心理應(yīng)激對(duì)動(dòng)物學(xué)習(xí)和記憶的影響是復(fù)雜的，取決于幾個(gè)相互作用的因素，包括動(dòng)物個(gè)體以往的經(jīng)歷，不同類型的學(xué)習(xí)，應(yīng)激源與學(xué)習(xí)任務(wù)在時(shí)間和情境之間的關(guān)系等。除嚙齒類動(dòng)物外，很少有研究探討哺乳動(dòng)物的應(yīng)激和學(xué)習(xí)記憶之間的關(guān)系。關(guān)于心理應(yīng)激對(duì)犬學(xué)習(xí)記憶影響的研究也比較少。相關(guān)報(bào)道在研究犬的心理應(yīng)激和聯(lián)想學(xué)習(xí)之間關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)犬進(jìn)入救助中心就表現(xiàn)心理應(yīng)激的生理和行為信號(hào)，在訓(xùn)練條件反射任務(wù)時(shí)意外發(fā)現(xiàn)一些表現(xiàn)出高濃度皮質(zhì)醇的犬似乎學(xué)習(xí)特定任務(wù)更容易。他們認(rèn)為可能的機(jī)制是：一方面不同的犬以往的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)可能存在個(gè)體差異；另一方面犬面對(duì)應(yīng)激其應(yīng)對(duì)方式也可能存在個(gè)體差異，一種是表現(xiàn)恐懼的行為損害學(xué)習(xí)的能力，反映了消極或被動(dòng)的應(yīng)對(duì)方式，另一種是更高水平的下丘腦一垂體一腎上腺軸激活，增強(qiáng)快速學(xué)習(xí)新任務(wù)的能力，是積極或主動(dòng)的應(yīng)對(duì)方式。其他的報(bào)道主要集中在長(zhǎng)期的心理應(yīng)激對(duì)犬學(xué)習(xí)記憶的消極影響，據(jù)研究顯示長(zhǎng)期關(guān)在犬舍內(nèi)搜索犬早在6歲就表現(xiàn)學(xué)習(xí)能力減退，這或許與較高的心理應(yīng)激水平有關(guān)。

結(jié)語(yǔ)

綜上所述，隨著動(dòng)物遺傳學(xué)、生理學(xué)、行為學(xué)和心理學(xué)的不斷研究和發(fā)展，對(duì)犬學(xué)習(xí)的研究也會(huì)越來(lái)越深人，人們對(duì)影響犬學(xué)習(xí)的因素給予的關(guān)注也會(huì)越來(lái)越多，大多數(shù)犬的培訓(xùn)機(jī)構(gòu)和使用機(jī)構(gòu)都能選擇適合特定學(xué)習(xí)目標(biāo)的犬種和個(gè)體，能夠?yàn)槿峁┦孢m的生活條件和充足的營(yíng)養(yǎng)，學(xué)習(xí)的環(huán)境盡可能的人道、適宜，也能充分滿足犬的內(nèi)心感受和心理需求，以期獲得最佳的學(xué)習(xí)效果。

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收稿日期：2025-08-21

作者簡(jiǎn)介：孫明亮（1980一），男，滿族，省丹東市，碩士研究生，講師。研究方向：犬的行為與訓(xùn)練。