羊曲水電站庫區水質變化對浮游生物 群落的動態影響

關鍵詞：羊曲水電站；水質；浮游生物；耦合模型；生態響應 中圖分類號：X171.1TV62；TV882.1 文獻標識碼：A DOI：10.3969/j.issn.1000-0941.2025.10.007 引用格式：張峰華，任海菊，姚政宇，等.羊曲水電站庫區水質變化對浮游生物群落的動態影響[J].中國水土保持，2025 （10） ：30-33，37.

隨著我國清潔能源戰略的穩步推進，大型水電工程在保障能源安全、促進區域經濟發展方面發揮著重要作用。然而，水電站運行所引發的熱分層、溶解氧下降和營養鹽富集等問題，嚴重影響了淡水生態系統的穩定性和生物多樣性。浮游生物作為水生生態系統的重要組成部分，其種群結構、豐度及多樣性能對水質變化做出即時響應，因此成為生態評估與水質監測的關鍵指標[1-2] 。

羊曲水電站投建后，黃河干流將在羊曲段形成典型的水庫型河段，河道水動力減弱，水體停留時間延長，導致水體對營養鹽的稀釋與自凈能力下降，水質發生變化。年內水庫蓄水和調度行為會形成周期性水位漲落，導致河流水體熱力結構、水化學組成、營養鹽遷移與分布等發生動態變化，對原有水生生態系統造成多重干擾[3-4]。特別是在夏季高水位、冬季低水位的調蓄期內，水溫分層和溶解氧垂向分異加劇，會影響浮游植物（如綠藻、硅藻等）、浮游動物（如輪蟲、枝角類等）適生性水質，進而影響其棲息環境與能量獲取路徑[5]。研究表明，浮游生物對水庫運行引發的水質變化具有較高敏感性。如在三峽、龍羊峽等大型水庫庫區，研究發現水溫穩定性變化會顯著影響藻類季節性演替，進而會影響上層營養級生物的能量結構[6-7]。此外，庫區水體常伴隨著富營養化趨勢，易發生藍藻水華，不僅會造成溶解氧劇烈波動，還可能會釋放微囊藻毒素，干擾浮游動物的攝食行為，從而打破生態系統穩定，擾亂生態平衡，進而加劇水質惡化[8-9]。水文調節對浮游生物的影響大，研究表明部分水庫在運行后，浮游植物群落多樣性下降，生物量結構逐漸由少數優勢種主導，綠藻在總生物量中的比例上升[9-10]，同時浮游動物數量波動加劇，平均體型減小，這些變化也表征水體環境對基礎生態系統功能的顯著影響[1-12]。本研究基于 2022—2024 年羊曲水電站庫區水質與浮游生物監測數據，構建水質-生物響應耦合模型，模擬分析水電站運行過程中水體溫度、溶解氧、透明度、氮磷濃度等關鍵水質因子的時空演變特征，并揭示關鍵水質因子對浮游生物種群結構與豐度的影響機制，以期為區域生態安全評估與生態調度機制優化提供科學依據

1 研究區概況

羊曲水電站（在建）位于青海省海南藏族自治州興海縣與貴南縣交界處黃河上游干流的羊曲峽谷段，地理位置 35^°44^′44^′′N ， 100^°16^′46^′′E ，是黃河干流上規劃的骨干水電站之一。水電站地處青藏高原東北緣，地形以高原、盆地為主，屬高寒干旱半干旱區，年均氣溫普遍低于 -4°C ，年均降水量不足 312mm ，且集中于6-9月。

羊曲水電站是一座以水力發電為核心，兼顧灌溉與生態調度功能的控制性水利樞紐工程。工程主體包括攔河壩、泄洪系統、引水通道和地下廠房等設施，設計最大壩高 150m ，水庫總庫容為16.39億 m³ ，正常蓄水位達 2 715m 。水庫調節能力強，常年運行水位介于 2708～2716m 之間，水體常處于垂直分層或弱混合狀態，雖流速緩慢，但生物多樣性較高，生態敏感。

電站建成后，將形成較大規模的庫區，成為調配下游水資源與維系生態安全的重要節點工程。為應對庫區及壩下游區可能出現的水環境退化問題，項目同步規劃選取典型灘涂、低緩河岸和廢棄河道等區域為載體，構建兼具潛流與表流特征的復合型人工濕地系統，以削減污染物、凈化水質、提升生態功能，實現水資源利用與生態保護的協同發展。

2數據來源與處理方法

本研究數據選取2022—2024年羊曲水電站庫區水質監測數據，包括枯水期（3月）、豐水期（7月）和調節期（12月）。對庫區浮游生物開展同步監測，涵蓋種類組成、生物量等指標。水質監測數據為地表水環境常規監測數據，包括水溫、溶解氧（DO）、總氮（TN）、總磷（TP）、透明度等。監測數據采用Excel與SPSS進行整理與統計分析。

3水質-生物響應耦合模型

為深入探討水庫運行過程中水質變化對浮游生物群落的動態影響機制，本研究構建了水質-生物響應耦合模型。

3.1浮游植物生長模型

浮游植物生物量變化采用基于Monod動力學和溫度調節函數的生長模型，其形式為

式中： 為 Ψ_t 時刻浮游植物的生物量，單位cells/L; r_max 為浮游植物最大生長速率，單位 d^-1;f（T） 為水溫影響函數，此處采用貝爾型溫度響應函數; C_TP、C_TN 分別為總磷、總氮濃度，單位 mg/L;K_TP?K_TN 分別為半飽和常數，表示浮游植物生長速率達到 r_max/2 時所需的 TP、TN 濃度，單位 mg/L;Δt 為模擬時間步長，單位d。

3.2 浮游動物響應模型

浮游動物數量變化主要受前期浮游植物提供的餌料量影響，同時受水體溶解氧濃度的生態脅迫，其動態模型為

P_zoo（t+Δt）=P_zoo（t）+{β?P_phyto（t-Δt）.

式中： P_zoo（t） 為 χ_t 時刻浮游動物的生物量，單位ind./L;β 為浮游植物提供給浮游動物的能量轉化效率，無量綱; C_D0（t） 為當前時刻水體的溶解氧濃度，單位 mg/ L;C_D0-opt 為浮游動物最適生存所需的溶解氧濃度，單位 mg/L;δ 為DO脅迫系數，反映浮游動物對缺氧環境的敏感程度，無量綱，取值為 0～1;Δt 為時間步長，單位d。

該模型通過營養級逐層傳導機制，揭示水質、浮游植物生長能力、浮游動物種群之間的動態變化，溶解氧的變化能直接影響水質的變化，進而顯著影響高營養級生物的生理活動與群落結構，因此溶解氧被視為影響生態系統穩定性的關鍵調控因子。

4 結果與分析

4.1水質變化趨勢

基于2022—2024年羊曲水電站庫區水質監測數據，繪制3—12月水庫主要水質因子水溫、溶解氧、總氮、總磷、透明度的變化曲線（見圖1）。

1）水溫直接影響浮游植物代謝強度、生物活性及生長能力，是浮游生物群落演替的重要驅動因子。水庫水溫變化趨勢表現出典型的高寒水庫季節性水溫波動特征：3月水庫處于初春冰消期，水溫最低，為4.6C ；夏季受太陽輻射加熱影響，水庫表層水體顯著升溫，7月升至全年峰值 15.3^°C ；隨著寒潮來臨和氣溫下降，水溫逐漸下降，至12月水溫回落至 6.5^°C

（b）總氮、總磷

2）溶解氧濃度直接關系到浮游動物（如輪蟲、橈足類等）的代謝強度與棲息空間分布，是決定群落結構與生態適生區的重要限制因子。低溶解氧濃度環境常會導致生物群落結構向耐低氧物種傾斜，降低生物群落多樣性與功能穩定性。一般認為，當溶解氧濃度達 5.0～6.0mg/L 時，生物群落進入生態預警區間;當低于 4.0mg/L 時則會引發魚類和浮游動物的代謝抑制甚至死亡[13]。羊曲水電站庫區監測數據顯示，溶解氧濃度在3月、7月和12月分別為7.2、8.3和6.8mg/L ，雖整體處于安全范圍，但12月其值已接近生態預警區間，需警惕寒季水體靜穩和有機物降解所造成的厭氧風險。

3）總氮、總磷濃度波動直接影響水華發生概率及群落結構變化。監測數據顯示，3一12月水體總氮、總磷濃度分別在 0.6～0.8mg/L，0.010～0.053mg/L 之間波動，整體未超過地表水Ⅲ類水質標準。然而，全年大部分時間總磷濃度已達到國內外水體富營養化判定閾值（如OECD 推薦值為 C_TP?0.035mg/L^[13]， ，水體存在明顯富營養化風險，該現象主要與夏季農業面源污染、強降雨沖刷及底泥擾動所致的營養鹽再懸浮過程密切相關。

4）水體中懸浮物和膠體顆粒物越多，透明度就越低，因此透明度與總氮、總磷濃度展現出互為反比的關系。7月總氮、總磷濃度最高時，水體透明度降至全年最低的 1.6m ，這種現象通常是水體富營養化促進藻類爆發式生長，進而導致水體混濁度增加，透明度降低。

4.2浮游生物群落分析

圖2羊曲水電站庫區3—12月浮游生物生物量曲線

基于2022—2024年羊曲水電站庫區監測數據，繪制3—12月水庫浮游生物生物量曲線（見圖2）。浮游生物群落對外部環境敏感度高，水體中浮游生物生物量7月顯著高于3月、12月，浮游植物、動物生物量分別達到9300cells/L、4200ind./L。究其原因，在7月高溫、強光和營養物質輸入增強的條件下，光合作用顯著增強，浮游植物繁殖旺盛，能給浮游動物提供充足的餌料資源，促進浮游動物種群的增長；而3月、12月溫度偏低、光照不足，浮游植物群落代謝速率受限，生長受抑，從而抑制浮游動物的生長。綜合分析后發現，浮游植物生物量與總磷濃度之間存在顯著正相關關系，特別是在夏季高水溫和高營養的條件下，這一趨勢尤為明顯；浮游植物生物量與透明度呈負相關，表明浮游植物的快速繁殖會增加水體中懸浮顆粒和藻類代謝產物，導致水體清澈度下降。浮游動物生物量則與浮游植物生物量表現出較強的同步波動特征，反映出兩者之間存在穩定的食物鏈依賴關系。整體來看，浮游植物不僅是水體初級生產力的主要來源，其數量變化還直接影響水質狀況及浮游動物的資源基礎和種群結構，這種生物群落與水質之間的同步變化反映了生態系統對季節性水文條件的敏感響應特征。因此，浮游植物的群落動態可作為評估水庫生態系統穩定性與營養狀態的重要因子，在水庫運行管理中，應加強對夏季營養負荷輸入的控制，避免藻類過度繁殖和水質惡化。

4.3水電站運行背景下水質-浮游生物耦合機制

羊曲水電站運行在不同季節對水質產生不同影響，為深入分析水庫運行引起的水質變化對浮游生物的影響過程，基于2022—2024年3—12月的水質與生物監測數據，采用時間序列分析與多變量統計模型，構建主要水質因子（TN、TP、DO）與浮游生物數量之間的耦合模型，模擬在全年不同季節兩者的動態響應過程（見圖3）。

5月的 0.30，0.06mg/L 上升至最高的 0.50、0.11mg/ L，可為水體提供大量營養鹽，顯著促進浮游植物的繁殖，使其群體數量增加，至11月達到全年峰值。然而，在同一時期，溶解氧下降至約 6.0mg/L ，雖未達到缺氧標準，但該值接近部分文獻中定義的低氧臨界值。② 浮游動物數量變化呈現出對浮游植物生長過程的滯后性響應：在6一8月浮游植物快速增殖之后，浮游動物數量在7—9月逐步上升，至11月達到峰值，反映了水生生態系統中營養級之間的時序聯動特征，表明當前浮游動物生物量與前一階段浮游植物生物量之間存在顯著的相關關系。 ③ 在枯水期（12月至翌年2月），水體擾動減弱，總氮、總磷濃度明顯下降，浮游生物生物量因營養鹽供應減少而顯著降低。

綜上可見，浮游生物群落對總氮、總磷濃度變化高度敏感，而溶解氧則可通過改變水體環境間接影響浮游生物的分布和數量。浮游動物生物量主要受前期浮游植物生物量驅動，并表現出1～2個月的滯后性響應。這一耦合機制對生態調度與運行管理具有重要參考價值，應在水庫生態管理中予以充分關注。

5 討論與結論

5.1水質時序驅動下浮游生物結構轉化機制

羊曲水電站運行會顯著改變黃河上游原有的水文節律，進而引發明顯的水質季節性變化，尤其在夏季高水位期（6—8月）與冬季低水位期（12月至翌年2月）表現出兩種不同的生態調控機制。在夏季，地表徑流攜帶大量營養鹽輸入水體，同時水庫的調蓄作用會降低水體流速、延長水體滯留時間，形成較為穩定的水動力環境，這種條件為浮游植物生長提供了充足的營養與適宜的生態環境，促使其在7月達到年內初次生物量高峰，形成典型的季節性增長周期。該過程反映出在水庫運行背景下，營養鹽輸人與水動力減弱協同作用，可快速提升浮游植物初級生產力，這是豐水期水體富營養化過程發生的重要機制之一。

隨著浮游植物的大量繁殖，水體中溶解氧呈下降趨勢，特別是在夏季高溫、水體熱分層明顯的條件下，夜間或清晨易出現下層水體氧氣供應不足的現象。模擬結果顯示，7—8月溶解氧濃度降至最低值約6.0mg/L ，雖未觸及缺氧臨界標準，但已進入生態預警區間。這表明溶解氧濃度與浮游植物生物量及水溫有關，因此在藻類高生長期和水體靜穩期，溶解氧可能成為影響水生態系統穩定性的重要風險因子。與此同時，浮游動物數量在7—9月逐步上升，并在11月達到年內高峰，呈現出對前期浮游植物高生物量的滯后響應，這種時序變化反映出水體中初級生產生物與高營養級生物之間的聯動關系。

進入枯水期后，盡管此階段水體溶解氧濃度明顯回升至約 9.0mg/L ，但由于降水和地表徑流顯著減少，因此水體中總磷、總氮濃度降至年內最低水平，分別約為 0.03，0.20mg/L ，浮游生物生物量顯著減少，水庫呈現出低營養輸入、低生物活性的狀態，表明水體雖然物理環境穩定，但因缺乏營養支撐，故浮游生物處于自然低生產水平

從全年動態來看，水庫運行過程中的調蓄行為和營養鹽輸人節律，對水體水質及浮游生物群落結構起到關鍵調控作用，生物群落動態變化與水庫運行時序高度耦合，反映出水生態系統對調蓄行為的一種適應性響應機制。需要注意的是，在藻類快速繁殖期，若浮游生物初級生產力超出系統調節能力，則會增加水華暴發風險，進而引發溶解氧波動，對生態系統穩定性構成潛在威脅。

5.2浮游生物對水庫調度的敏感性識別

本研究模擬了浮游生物對關鍵水質因子（TN、TP、DO）在不同時間尺度上的非線性響應特征。結果表明，浮游生物生物量的波動幅度不僅與水質密切相關，更對水質變化速率，尤其是溶解氧下降速率，表現出明顯的生態響應。這一結果對水庫運行管理具有重要參考價值，當前水庫調度主要關注水量的供給保障與調節周期，往往忽略生態系統中生物對水質變化的滯后性響應過程，為水華等生態異常現象的發生提供了潛在條件。此外，模擬結果還顯示，浮游動物的生物量波動幅度通常大于浮游植物，并與溶解氧變化顯著相關。浮游動物對水中溶解氧濃度具有高度敏感性，即便是短時間內的溶解氧濃度下降也可能會導致群落數量顯著減少，甚至會引發種群結構變化。當水體處于高溫、低流速與高營養條件時，建議加強對溶解氧動態變化的監測，并在必要時通過調節水庫運行方式（如短周期調蓄或引導水體交換）降低局部缺氧風險，確保生態系統穩定。

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（責任編輯 張緒蘭）