常見植物激素間的相互作用

植物激素由植物自身合成，含量極低，卻能從根本上調控植物的生長、發育、繁殖乃至對外界環境的“響應”。深入理解激素間的相互作用，不僅可以讓我們獲得解答植物生命奧秘的鑰匙，更能讓我們洞察植物令人驚嘆的適應能力。

一、協同與拮抗：植物激素作用的基本法則

協同作用，顧名思義，是指兩種或多種激素在調控某一生理過程中，在功能上相互促進，最終產生“ 1+1gt;2^′ ”的增強效果。一個在植物生理學中廣為人知的經典例子，便是植物的生長發育過程。生長素的核心功能是促進細胞的伸長，使植物“長高”；細胞分裂素則專門促進細胞的分裂，使得植物“長大”。在植物組織培養中，科學家們發現，只有當培養基中生長素和細胞分裂素的濃度比例恰到好處時，原本無序生長的愈傷組織才能順利分化出根和芽，最終長成一株完整的植株。這完美地展現了兩種激素協同促進器官形成的強大機制。

與協同作用相對應的，是拮抗作用。它指的是兩種激素在功能上相互抵消或相互抑制，協同運作以防止某種生理過程過度進行，確保植物的生命活動張弛有度。例如，在新生幼嫩的葉片中，高濃度的生長素會源源不斷地產生，其主要功能之一便是抑制葉柄基部脫落層的形成，從而牢固地維持葉片的生長狀態。然而，隨著葉片逐漸衰老或遭遇干旱等逆境脅迫，植物體內脫落酸的含量會急劇升高，同時生長素的合成能力下降。此消彼長之下，原有的激素平衡被打破，脫落酸占據主導地位，有效促進脫落層的形成，最終導致葉片脫落。這種拮抗機制，使植物能夠主動“斷臂求生”，在極端不利的條件下，通過舍棄部分器官來保存主體，延續生命。

二、多效性與網絡調控：激素作用的復雜圖景

植物激素與功能之間并非簡單的一一對應關系。其調控的復雜性主要體現在兩個層面：一是單一激素本身往往能調控多種生理過程，這被稱為激素的多效性；二是某種復雜的生理過程，也常常受到多種激素共同調控。這種“多對多”的調控關系，使植物激素在體內形成了一個縱橫交錯、互為因果的復雜信號網絡。

（一）激素作用的多效性與濃度依賴

一種激素在植物體的不同組織部位、不同發育階段，甚至在不同的濃度條件下，都可能發揮不同作用甚至截然相反的生理作用。以最早被發現的植物激素一生長素為例，它不僅能促進莖的伸長，還能誘導不定根的形成，同時能影響果實的發育與成熟，展現極其廣泛的多效性。更為奇妙的是，在適宜的低濃度范圍內，生長素能有效促進植物生長；一旦濃度過高，它就會反過來抑制植物生長，甚至對植物造成毒害作用。這種濃度效應，使植物能夠通過精細調節不同部位的激素濃度，來實現對各個器官生長的差異化、精細化調控。

（二）信號網絡的整合與響應

植物在生命周期內，要同時面對光照、溫度、水分、病蟲害等多種環境信號的挑戰。單一的信號通路，顯然不足以應對如此復雜的局面。因此，在長期的進化過程中，不同激素的信號傳導途徑常常相互交叉、相互影響，形成一個高度整合、信息共享的信號網絡。當植物遭遇干旱、鹽堿、病菌侵染等逆境脅迫時，這個龐大而精密的網絡便會被迅速激活。

例如，當根系感受土壤干旱信號后，會合成大量脫落酸。脫落酸隨木質部汁液運輸至葉片，從而迅速引發保衛細胞失水，導致氣孔關閉，這是植物最直接的保水措施。與此同時，脫落酸的信號通路，還可能與其他參與抗逆反應的激素（如茉莉酸、水楊酸）的信號通路發生“串擾”，共同激活一系列抗逆基因的表達，從而在細胞和整體水平上啟動一場綜合性的防御反應。

三、從一道經典植物激素相關題型說起

2024年高考山東卷生物卷第一題將細胞信號轉導、離子運輸與植物激素的調控功能巧妙地融合在一個具體的生物學情境中。

【試題呈現】植物細胞被感染后產生的環核苷酸結合并打開細胞膜上的 Ca²⁺ 通道蛋白，使細胞內 Ca²⁺ 濃度升高，調控相關基因表達，導致 H₂O₂ 含量升高進而對細胞造成傷害；細胞膜上的受體激酶BAK1被油菜素內酯活化后關閉上述 Ca²⁺ 通道蛋白。下列說法正確的是

A.環核苷酸與 Ca²⁺ 均可結合 Ca²⁺ 通道蛋白

B.維持細胞 Ca²⁺ 濃度的內低外高需消耗能量

C.Ca²⁺ 作為信號分子直接抑制 H₂O₂ 的分解

D.油菜素內酯可使BAK1缺失的被感染細胞內 H₂O₂ 含量降低

【解析】選項A：此項敘述存在邏輯謬誤。題干明確指出“環核苷酸結合并打開…Ca²⁺ 通道蛋白”，說明環核苷酸是作用于通道蛋白的信號分子（配體）。而 Ca²⁺ 是通過被打開的通道進入細胞的離子，是運輸的對象，而非調控通道開關的分子。

選項B：此項敘述正確。題干中提到，Ca²⁺ 通道被打開后， Ca²⁺ 進入細胞導致胞內濃度升高。這一過程是順濃度梯度的被動運輸。由此可以推斷，在正常生理狀態下，細胞內的 Ca²⁺ 濃度遠低于細胞外。維持這種“內低外高”的濃度梯度，必然需要通過主動運輸（如鈣泵）將 Ca²⁺ 泵出細胞或泵入液泡等細胞器，而主動運輸是需要消耗能量（ATP）的。這是細胞離子維持穩態的基本原理

選項C：此項敘述與題干信息不符。 Ca²⁺ 作為第二信使，其作用是啟動了導致 H₂O₂ 積累的下游反應，而不是抑制其分解。 H₂O₂ 的積累是結果，而非被抑制的對象。

選項D：此項敘述錯誤。油菜素內酯必須先與其受體BAK1結合。如果細胞缺失了BAK1這個特異性受體，油菜素內酯無法識別并結合到細胞膜上，自然也就無法活化下游信號，更不能關閉 Ca²⁺ 通道。因此，在BAK1缺失的細胞中，即使施加油菜素內酯，也無法阻止 Ca²⁺ 內流和 H₂O₂ 的積累

【基金項目：本文系2023年廣東省東莞市教育科研“十四五”規劃2023年度課題項目“項目名稱高中生物教學中促進深度學習的實踐研究”（項目編號：2023GH819）成果之一】