中圖分類號:S966 文獻標志碼:A 文章編號:1004—6755(2025)10—0023-04
Abstract:The marine bivalve aquaculture industry is a crucial pilar of China's fisheries economy,playing a key role in ensuring food security, promoting fishermen's income,and maintaining marine ecological balance. However,with global climate change and the expansion of aquaculture scale,frequent outbreaks of bivalve diseases and pests have led to large-scale mortality events,causing significant economic losses and posing threats to ecological security. To understand the research progress on bivalve diseases and pests and develop environmentally friendly healthy aquaculture models,this review summarizes the common types, prevention strategies,and technological applications related to bivalve diseases and pests in China. It proposes that future efforts should focus on strengthening interdisciplinary research, technological innovation, and optimization of management systems to promote the green and high-quality development of the bivalve aquaculture industry.
Key words:marine bivalves;diseases and pests; pathogenesis; autoimmunity; prevention andcontrol measures
海水貝類養殖是我國水產經濟的重要支柱,有助于推動沿海地區的社會經濟發展[1]。此外,養殖貝類還可有效緩解水體富營養化,去除海洋二氧化碳2。2023年海水貝類養殖產量達16.46Mt ,占全國海水養殖產量的 69% ,其中,山東和遼寧省份形成總面積達 941 000hm2 的高密度養殖區[3]。
然而,氣候變化與集約化養殖加劇了病蟲害威脅,嚴重制約貝類養殖產業的可持續發展[4-5]。2023年,中國海水貝類苗種數量同比銳減
25.71% ,海洋捕撈產量下降 2.68%[3] ,折射出病蟲害對育苗與成體養殖的雙重沖擊。此外,高密度養殖環境與海洋酸化、水體污染等壓力耦合,加速了弧菌、包拉米蟲等病原的傳播,導致貝類免疫機能衰退[1]。據聯合國糧食及農業組織(FAO)估算, 2015-2020 年全球貝類病害直接損失超80億美元[1]。中國作為養殖主力區,防控形勢尤為嚴峻。
當前,傳統化學防治手段因耐藥性與生態風險面臨淘汰,而病原一宿主一環境互作機制、區域性防控技術體系等關鍵領域仍存在研究缺□。本文聚焦海水貝類病蟲害前沿研究進展,系統解析病害預警模型、生態養殖模式等創新手段的應用潛力,為構建環境友好型健康養殖模式提供理論支撐,助推產業向質量安全與生態效益并重轉型。
1海水貝類常見病蟲害與發生機制
1.1 細菌性病害
貝類弧菌病是危害養殖貝類最為嚴重的細菌性疾病,據統計,國內外導致養殖貝類大規模發病死亡的病原弧菌約有20種,其中副溶血弧菌(Vibrioparahaemolyticus)最為常見,一般出現在溫暖的海水或半咸水環境,夏季水溫升高時繁殖尤為活躍[。海水貝類弧菌病的發生機制主要由副溶血性弧菌的多種毒力因子協同作用驅動,并通過粘附因子結合宿主腸道上皮細胞表面分子(如纖維連接蛋白和唾液酸),完成初始定植,通過毒素、效應蛋白和免疫抑制共同導致腸道損傷、腹瀉及系統性感染,構成海水貝類弧菌病的核心致病鏈條[7-8]。
1.2 病毒性病害
牡蠣皰疹病毒 (OsHV-1) 隸屬于牡蠣皰疹病毒屬,是貝類病毒性病害病原體,其宿主范圍極為廣泛,能感染全球13種雙殼貝類,包括長牡蠣(Crassostrea gigas)、櫛孔扇貝(Chlamys farre-ri)等[9-10]
牡蠣皰疹病毒主要危害牡蠣幼蟲和稚貝,致死率在 40%~100%° 。感染后,貝類結締組織會發生病變,血淋巴細胞核固縮,部分宿主還會出現CowdryA型包涵體。此外,感染會導致太平洋牡蠣免疫抑制,改變其體內微生物群落,為弧菌等機會性細菌感染創造條件,使宿主更易受到其他病原體侵害。
1.3 寄生蟲病
派琴蟲作為貝類的重要病原體,種類多樣,包含派琴蟲(Perkinsusmarinus)[l]、北海派琴蟲(Perkinus beihaiensis)[12]、奧爾森派琴蟲(Perki-nus olseni)等[13],其具有獨特的生活史,涵蓋滋養體、休眠孢子、游動孢子囊和游動孢子四個階段,其中滋養體、休眠孢子和游動孢子均具感染性,滋養體是疾病傳播的關鍵階段[14-15]。
貝類感染派琴蟲后會出現組織炎癥、貝殼閉合障礙、生長發育緩慢、繁育能力減弱、大規模死亡等致病癥狀[16],并且派琴蟲會在貝類的特定組織中寄生,引起細胞形態變化[17-18]。當貝類感染地中海派琴蟲后,鰓組織會觸發氧化應激反應。伴隨感染程度的加深,活性氧生成量逐步上升,抗氧化酶系統和相關物質水平也發生改變,這說明派琴蟲感染通過誘導氧化應激與抗氧化反應,推動感染進程[17]
1.4 環境脅迫性病害
許多貝類的適宜生長溫度范圍較窄,全球氣候變暖導致海水溫度升高,當海水溫度超過其適宜范圍時,貝類的新陳代謝過程加快[19],影響其生長速度和繁殖能力 [20-21] 。高溫還會影響貝類的性腺發育,導致繁殖能力下降。海水溫度升高會使病原微生物的繁殖速度加快,增加病蟲害的發生風險。一些細菌、病毒和寄生蟲在高溫環境下更容易滋生和傳播。在高溫季節,弧菌等病原菌的繁殖速度明顯加快,感染貝類的幾率也大大增加[19]。研究表明,當海水溫度升高 1~2% 時,某些貝類病蟲害的發生率可能會增加[21]。
1.5 貝類自身免疫系統
貝類的主要防御手段是由血細胞完成的吞噬作用。吞噬作用的過程大致可以分為趨化、黏附、內吞和殺傷消化四個階段,并通過伴隨呼吸爆發產生的活性氧(ROIs)增強殺傷作用[22]。體液免疫依賴血細胞分泌的非特異性因子水解病原體細胞壁或直接抗菌發揮作用。此外,貝類神經內分泌系統通過神經遞質(如兒茶酚胺、乙酰膽堿、一氧化氮)和激素(如皮質醇)動態調節免疫應答[23]。這種神經內分泌一免疫軸在應對病原入侵和環境壓力時,通過協同作用優化能量分配并維持內穩態。這種通過細胞吞噬、體液因子及神經內分泌調控形成的多層次防御網絡[22-23],屬于非特異性機制,易受溫度、缺氧等環境因子干擾。未來,深人研究其分子調控機制,對貝類健康養殖及病害防控具有重要意義。
2現有防控措施與技術應用
2.1病害預警預報體系
我國對海水貝類養殖病害預警預報的研究,近年來取得顯著進展。病害的發生是病原、宿主與環境三個因素共同作用的結果[1]。病原方面,貝類常見致病菌(如弧菌、皰疹病毒等)的快速檢測技術不斷完善,基于毒力因子基因(如金屬蛋白酶Vsm)的分子診斷方法已應用于實踐,并發現病原豐度變化(如夏季燦爛弧菌激增)可作為預警指標[24]。宿主方面,貝類依賴固有免疫系統抵御病害,研究揭示了關鍵免疫因子(如SOD活性、閉殼肌糖原含量)與環境脅迫的關聯性,篩選出與抗氧化、能量代謝相關物質等作為健康狀態評價依據[24]。在環境方面,水溫、溶解氧、葉綠素等關鍵因子被納入預警體系,研究發現高溫、有害藻類(如抑食金球藻)與貝類大規模死亡密切相關[24]。
技術應用上,我國已構建基于BP神經網絡的病害預警模型,結合環境監測數據、病原豐度及宿主生理指標,成功預測蝦夷扇貝等貝類的死亡風險,并通過實時信息發布指導養殖戶規避損失[25]。2019年北黃海通過監測水溫、弧菌數量等指標,結合氣象數據提前發布預警,有效減少了扇貝死亡率[25]。此外,生態預警指標體系(涵蓋水環境、生態、社會經濟及治理指標)的建立為綜合評估養殖生態風險提供了理論支撐。
2.2生態養殖模式創新
生態養殖模式通過構建互利共生的生態系統,為貝類生長營造良好環境,從而有效降低病害發生概率[26]。以蝦一蟶串聯養殖模式為例,凡納濱對蝦養殖池塘中的殘餌和糞便等代謝廢物,可轉化為營養鹽被微藻吸收利用,維持浮游藻類的種群優勢。隨后,這些富含營養的藻類被引入縊蟶養殖塘,縊蟶濾食藻類、有機碎屑和菌團等,不僅實現了自身生長,還濾清了池水,達到凈化水質的目的[27-28]。這種模式使得養殖水體中的氨氮、亞硝酸鹽等有害物質濃度顯著降低,為貝類提供了健康的生存環境,增強了貝類的免疫力,減少了病害的發生,該模式通過減少養殖過程中的污染排放,保護了海洋生態環境,實現了可持續發展。
3未來展望
當前,貝類選擇育種的研究主要集中在生長速率和殼色等表型性狀上,對抗病性的研究相對較少。盡管在貝類中已經發現了部分免疫細胞因子和相關信號通路及關鍵基因,但對其基因間的調控網絡以及環境因子(如溫度、鹽度)對基因表達的作用機制仍然缺乏系統深入的認識,未來仍需在以下方面重點開展研究。
3.1多學科交叉融合,開發新技術
通過融合貝類生物學、免疫學、分子生物學、生態學和信息技術等多學科,深人研究病原致病、貝類免疫及病害發生機理,分析病原一宿主一環境關系,為病害預警提供理論框架。
開發高通量病原檢測技術,聯動智能監測設備,結合病害數據、環境數據和貝類生理指標數據等,建立動態預警模型,搭建預警信息發布平臺,提升病害防控的精準性與時效性。
3.2推廣生態養殖模式,完善政策與管理體系
優化養殖密度、投喂策略及種間共生關系,構建環境友好型養殖系統,減少對化學藥物的依賴。
建立跨區域聯防聯控機制,制定標準化防控技術規范,加強養殖戶技術培訓,推動科研成果向產業實踐轉化。
3.3 應對氣候變化挑戰
關注全球變暖對病原傳播與宿主適應性的影響,研發耐高溫、抗逆性強的貝類新品種。
4結論
本文系統梳理了海水貝類主要病蟲害類型的發生機制,揭示了病原一宿主一環境三者的耦合作用對病害暴發的驅動效應。研究表明,現有病害預警體系通過整合環境監測、病原檢測與宿主生理指標,已初步實現風險預測;生態養殖模式通過優化養殖環境,有效降低了病害發生率并提升了經濟效益。然而,傳統化學防治手段的生態風險、病原多樣性及貝類免疫機制的特殊性仍是當前防控體系的主要短板。未來,通過多學科交叉融合、技術創新與管理優化,我國海水貝類養殖業有望實現從“規模擴張”向“質量安全與生態效益并重”的轉型,為貝類養殖可持續發展提供方案。
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