中坡國家森林公園蕨類植物區系分析

摘 要：對中坡國家森林公園的蕨類植物分類、區系組成及其特點進行了研究，結果表明：中坡共有蕨類植物28科53屬85種，主要科為鱗毛蕨科、水龍骨科、鳳尾蕨科和金星蕨科；主要屬為鳳尾蕨屬、鱗毛蕨屬、耳蕨屬和卷柏屬；科的分布類型以世界分布和泛熱帶分布為主，屬以泛熱帶屬和熱帶亞洲屬最多，種以東亞分布類型為主并表現出明顯的亞熱帶特點；生態類型主要為土生，其次是石生類型，蕨類區系與貴州的關系最為密切，蕨類物種密度為每km²6.2種，在緯度相近的9個保護區中僅次于云南西山，中坡擁有桫欏和金毛狗等2種國家重點保護蕨類和7種中國持有的蕨類，桫欏在中坡的發現，對于研究其演變具有一定的意義。

關鍵詞：蕨類植物；區系分析；地理分布；中坡國家森林公園；湖南省

中圖分類號：Q948.5 文獻標識碼：A 文章編號：1007－7847(2007)03－0253－05

2003年，國家林業局中南林業調查規劃設計院和懷化市林業局對中坡國家森林公園的種子植物資源進行了調查，但未涉及蕨類，一年多來，我們對中坡的蕨類植物進行了多次調查研究，共采集蕨類標本206份，所有標本保存在懷化學院植物標本室，部分種的活植株種植在懷化學院生物園內，

1 自然概況

中坡國家森林公園位于湖南省懷化市鶴城區境內，東經109°92′～109°98′，北緯27°50′～27°55′，總面積13.67km²，森林覆蓋率94.1％，植被主要為中亞熱帶常綠闊葉林，地處雪峰山脈西北延伸地帶。屬中低山區，山勢中間高、四周低，最高海拔638.6m，最低海拔233.1m，相對高差405.5m，公園內地形復雜，群山疊嶂、山巒延綿、溝谷交錯，樹密林幽。

中坡屬中亞熱帶季風濕潤氣候，四季分明，氣候溫和。雨量充沛，光照充足，年日平均氣溫16.3℃，7月份平均氣溫25.9℃，1月份平均氣溫5.1℃，日平均氣溫≥10℃有240～250d，極端最高溫39.6℃，最低氣溫－2℃，年平均降水量1300～1700mm，相對濕度70％～90.4％，年平均日照總時數為1400h，土壤類型以黃壤為主，大部分土層深厚、疏松、肥沃，土壤pH值5.5～6.0。

中坡國家森林公園自然環境較好，有種子植物93科156屬695種，其中國家一級重點保護植物7種，國家二級重點保護植物18種，古樹名木400余株；有國家二級保護動物15種。

2 中坡蕨類植物的組成分析

根據秦仁昌系統(1978)和《中國植物志》(2～6卷)，本地區共有蕨類植物28科53屬85種(含2變種，下同)。

2．1 科的組成分析

中坡國家森林公園共有蕨類植物28科，占湖南省蕨類植物53科的52.8％，含5種以上的優勢科有6科：鱗毛蕨科Dryopteridaceae(4/16，屬數／種數，下同)、水龍骨科Polypodiaceae(8/10)、鳳尾蕨科Pteridaceae(1/10)、金星蕨科The-lypteridaeeae(7/7)、蹄蓋蕨科Athyriaceae(4/6)和卷柏科Selaginellaceae(1/5)，共包括25屬54種，分別占中坡蕨類總屬數的47.2％和總種數的63.5％，是本蕨類植物區系的基本組成，含2～4種的科有7科：木賊科Equisetaceae、里白科Gle-icheniaceae、膜蕨科Hemenophyllaceae、碗蕨科Dennstaedtiaceae、鱗始蕨科Lindsaeaceae、裸子蕨科Hemionitidaeeae和烏毛蕨科Blechnaceae(見表1)，其余15科各只有1屬1種。

2．2 屬的組成分析

中坡共有蕨類植物53屬，占湖南省蕨類植物149屬的35.5％，含5種以上的優勢屬有4個，它們是風尾蕨屬Pteris(10，種數，下同)、鱗毛蕨屬Dryopteris(6)、耳蕨屬Polystichum(5)和卷柏屬Selaginella(5)；含2～4種的寡種屬有6個，它們是鱗蓋蕨屬Microlepia、鳳丫蕨屬Coniogramme、貫眾屬Crtomium、復葉耳蕨屬Arachniodes、線蕨屬Colysis和瓦韋屬Lepisorus，單種屬有43屬，占總屬數的81.1％。

2．3 種的組成分析

2．3．1 優勢種

中坡國家森林公園共有蕨類植物85種，在人工林中，優勢蕨類為芒萁Dicranopteris di-chotoma、蕨Pteridium aquilinum var，1atiusculum和狗脊蕨Woodwardia japonia等蕨類；在天然次生林中，優勢蕨類為邊緣鱗蓋蕨Microlepiamarginata和傅氏鳳尾蕨Pteris fauriei。

2．3．2 古老性

中坡國家森林公園的蕨類植物中，擁有多種古老的蕨類，如石杉科的蛇足石杉Huperzia ser-rata，石松科的燈籠草Palhinhaea cernua，卷柏科的蔓生卷柏Selaginella davidii、薄葉卷柏S.delictula、江南卷柏S.moellendorfii、深綠卷柏S.doederleinii和大葉卷柏S.bodinieri，木賊科的問荊Equisetum diffusum，紫萁科的紫萁Osmunmjaponica，里白科的里白DiPIopterygium glaucum和芒萁Dicranopteris dichotoma，海金沙科LYgodi-aceae的海金沙Lygodium japonicum，膜蕨科的華東膜蕨Hymenophyllum barbatum和頂果露蕨Mecodium badium，蚌殼蕨科Dicksoniaceae的金毛狗Cibotium barometz，桫欏科Cyatheaceae的桫欏Alsophila spinulosa，稀子蕨科Monachosoraceae的巖穴蕨Ptiloteris maximowiczii，碗蕨科的碗蕨Dennstaedtia scabra、華南鱗蓋蕨Microlepia hancie和邊緣鱗蓋蕨M.marginata，鱗始蕨科的烏蕨Stenoloma chusana和鱗始蕨Lindsaea odorata，鳳尾蕨科的井欄邊草Pteris multifida、狹葉鳳尾蕨p.henryis、半邊旗p.semipinnata、溪邊鳳尾蕨p.ex-celsa、斜羽鳳尾蕨p.oshimensis、傅氏風尾蕨p.fauriei、刺齒鳳尾蕨p.dispar和蜈蚣草P.vittata，中國蕨科Sinopteridaceae的野雉尾金粉蕨Ony-chium japonicum，鐵線蕨科Adiantaceae的鐵線蕨Adiantum capilhts-veneris，裸子蕨科的鳳丫蕨Co-niogramme japonica和普通風丫蕨C.intermedua等，表明中坡蕨類區系具有古老性。

2．3．3 珍稀種

中坡擁有珍稀蕨類——國家二級重點保護蕨類植物金毛狗和桫欏，在本區內，共發現金毛狗11株，桫欏2株，均為分散分布，桫欏在中坡的發現，對于研究桫欏的演變及湖南的蕨類植物區系具有一定的意義。

3 中坡蕨類植物地理成分分析

3．1 科級水平的地理成分分析

由表2可知，在中坡的28科中，世界分布的有13科，占總科數的46.4％，泛熱帶分布的有12科，占總科數的42.8％，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布、北溫帶分布等3種分布類型各1科，各占3.6％，世界分布的13科為：石杉科、石松科Ly-copodiaceae、卷柏科、膜蕨科、蕨科Pteridiaceae、中國蕨科、鐵線蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科、蘋科Marsileaceae、槐葉蘋科Salviniaceae和滿江紅科Azollaceae，泛熱帶分布的11科為：紫萁科Os-mundaceae、里白科、海金沙科、桫欏科、碗蕨科、鱗始蕨科、鳳尾蕨科、裸子蕨科、金星蕨科、烏毛蕨科和腎蕨科Nephrolepidaceae，因此，中坡蕨類植物科的地理成分以世界分布和泛熱帶分布為主。

在28個科中，既具有系統發育上進化的水龍骨科、蘋科、槐葉蘋科和滿江紅科，也有比較原始的類群如石松科、卷柏科、木賊科等，此外，處于較原始與較進化之間的類群也大量存在，表明本區由古至今具有使這些蕨類系統發育并延續下來的條件。

3．2屬級水平的地理成分分析

中坡蕨類植物屬的分布類型有8種，主要為泛熱帶分布和熱帶亞洲分布，其中泛熱帶分布的有18屬，占總屬數的34％，它們是里白屬Dzplopterygium、海金沙屬Lygodium、膜蕨屬Hy-menophyllum、木桫欏屬Alsophila、碗蕨屬Dennstaedtia、鱗蓋蕨屬Microlepia、鱗始蕨屬Lindsaea、烏蕨屬Stenoloma、風尾蕨屬、鐵線蕨屬Adiantum、金星蕨屬Parathelypteris、假毛蕨屬Pseudocyclosorus、烏毛蕨屬Blechnum、復葉耳蕨屬、肋毛蕨屬Ctenitis、腎蕨屬Nephrolepis等：熱帶亞洲分布的有11屬，它們是：金毛狗屬Ci-botium、安蕨屬4nisocarmpium、菜蕨屬Callipteris、凸軸蕨屬Metathelypteris、假毛蕨屬Pseudocy-closorus、紫柄蕨屬Pseudophegopteris、石韋屬Pyrrosia、水龍骨屬Polypodiodes等，世界分布的屬有石杉屬Huperzia、石松屬Lycopodium、卷柏屬、蕨屬Microsorium、蘋屬Marsilea和滿江紅屬A-zolla等；北溫帶分布的有問荊屬Equisetum、紫萁屬Osmunda、狗脊蕨屬Woodwardia；舊世界熱帶分布的有鱗蓋蕨屬Microlepia、新月蕨屬Pronephrium和線蕨屬Colrsis，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬有凸軸蕨屬Metathelypteris和槲蕨屬Drynaria，中國半特有分布屬有骨牌蕨屬Lepi-dogrammitis和鱗果星蕨屬Lepidomicrosorium。

3．3 種級水平的地理成分分析

種的分布類型以東亞分布為主，占61.2％，其次為熱帶亞洲分布，占10.6％，中坡國家森林公園具有蔓出卷柏SelagineUa davidii、細葉卷柏S.1abordei、翠云草S.uncinata、華中鳳尾蕨Pteriskiuschiuensis vat.centro-chinensis、多羽復葉耳蕨Arachniodes amoena、矩圓線蕨Colysisi henryi、盾蕨Neolepisorus ovatus等7個中國特有種(含變種)。

在屬的分布類型中，熱帶屬有38屬；所占百分率高達71.7％，但我們并不能就此認為本區蕨類植物區系是熱帶性質的，因為：1)這些熱帶分布屬中嚴格限于熱帶地區分布的極少，多數是由熱帶擴散到亞熱帶甚至溫帶分布的屬，如鳳尾蕨屬、碗蕨屬、金星蕨屬、石韋屬等：2)這些熱帶屬只有少數種分布到本地，如：毛蕨屬(200:100:1，世界種數：中國種數：本地種數，下同)、肋毛蕨屬(100:35:1)、石韋屬(70:40:1)、碗蕨屬(80:10:1)、里白屬(25:17:1)、海金沙屬(45:10:1)；3)以種的分布類型而論，本地純熱帶種只有17種，占20％，而在東亞分布的65種里，有51種分布在熱帶和亞熱帶地區，其它14種在熱帶、亞熱帶和溫帶都有分布，由此可見，中坡蕨類的亞熱帶區系特點是比較明顯的，這與它所處的地理位置是相符合的，因此，在進行蕨類植物區系分析時，種的區系成分分析更能反映其區系特征。

4 中坡國家森林公園與鄰近地區的比較

4．1 與鄰省共有種的比較

我們以鄰省貴州、廣西和江西作為比較對象，統計了中坡與它們的共有種(含變種)，結果如表3所示，考慮到中坡的面積小，僅有蕨類植物85種，而各省的面積大且都有數百種蕨類，因此，我們采用“共有種的百分率”而不是“相似性系數”作為指標來分析中坡與它們之間的相似程度。

從表3可知，中坡的85種蕨類植物在貴州省都有分布，而與其它2個省相比較。則或多或少存在著不同的種類，因此，中坡的蕨類植物區系與貴州的最相近。

4．2 與緯度位置相近的保護區的區系豐富度比較

選取與中坡緯度位置相近的一些地區作為比較的對象，分析統計了它們的物種密度和物種豐富度，結果如表4所示：

由表4可知，在緯度位置相近的9個保護區(國家森林公園)中，江西武夷山的蕨類植物物種綜合系數最高，其次為貴州梵凈山，中坡的最低，但從單位面積的蕨類植物物種密度來看，中坡高達每km²6.2種，排名第二，僅次于云南西山，因此，我們認為中坡的蕨類植物還是比較豐富的。

5 中坡蕨類的生態類型

中坡國家森林公園的蕨類植物的生態類型可劃分為5類：即土生、石生、附生、水生和藤本蕨類植物，它們各自的種數和所占百分比如表5所示。

陸生蕨類在中坡國家森林公園占有絕對優勢，計有69種，占總種數的81.2％，且大多數是生長在林下的種類，反映出該區內林下溫暖、濕潤、肥沃的環境條件特別適宜于眾多的陸生蕨類的生長繁衍。

由于該區內水溝和峽谷較多，森林茂密，空氣濕度大，為某些石生蕨類提供了良好的生長環境，本區內共有石生蕨類11種，占12.9％，居第2位。

6 結論

通過以上對中坡國家森林公園蕨類植物的區系分析，可以得出如下幾點結論：

1)物種較為豐富，在一個面積僅有13.67km²狹小范圍內，分布有蕨類植物28科53屬85種，分別占湖南蕨類植物科的52.8％，屬的35.5％和種的12.5％；物種密度為每km²6.2種，可見，中坡的蕨類物種還是比較豐富的。

2)區系成分比較復雜，科、屬和種分別有5種、9種和9種分布類型，科的分布類型以世界分布和泛熱帶分布為主，屬以泛熱帶屬和熱帶亞洲屬最多，種以東亞分布類型為主。

3)生態習性多樣，土生、石生、水生、附生等各種生態類型的蕨類植物都有分布，但主要為土生，其次是石生類型。

4)區系與貴州的關系最為密切。

5)擁有桫欏和金毛狗等2種國家重點保護蕨類植物和7種中國特有的蕨類植物。

致謝：桫欏由湖南科技大學生命科學學院劉炳榮老師鑒定。

作者簡介：曾漢元(1966－)，男，侗族，湖南綏寧人，副教授，博士研究生，主要從事植物學教學與研究工作。