桃園復合生草模式對單葉凈光合速率的影響

王瑩

摘 要：本實驗研究通過測定在人工生草與自然生草相結合，所形成的復合生草模式下的單葉凈光合速率，進而討論復合生草模式下生草群落的固碳能力，以期對經濟林生態系統的碳平衡管理提供理論幫助，為發展可持續型生態果園提供指導依據。

關鍵詞：果園生草；單葉凈光合速率；固碳特性

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在云南省昆明市云南農業大學果樹實習農場的一片20年生桃園中進行（海拔1891米），屬低緯度高原山地季風氣候，年平均氣溫15℃左右，年均日照2200小時左右，無霜期240天以上，年均降水約1000mm，5～10月為雨季，降水量占全年的85%左右。

1.2 供試材料

試驗材料為當地果園二十年生的桃樹（Prunus persica （Linn.） Batsch）。

1）人工生草選擇：雜三葉草種子從陽光綠野園林綠化用品專賣店購買。

雜三葉（Trifolium hybridum Linn.）豆科車軸草屬一年生或多年生草本，根系發達，入土較淺，喜溫涼濕潤氣候，最適生長溫度為19～20℃。

2）自然生草：桃園中自然生長的優勢生草種群——圓葉牽牛和艾蒿

圓葉牽牛（Pharbitis purpurea （Linn.） Voigt）旋花科牽牛花屬一年或多年生匍匐草本，喜氣候溫和、光照充足，對土壤適應性強，較耐干旱鹽堿、不怕高溫酷暑、屬深根性植物。

艾蒿（Artemisia argyi H. Lévl. et Vaniot）菊科蒿屬多年生直立草本或略成半灌木狀，植株有濃烈香氣。主根明顯，略粗長，直徑達1.5厘米，側根多。莖單生，高80～250厘米。

1.3 試驗設計及試驗小區布置

試驗區于2011年6月初在桃園開始實施生草措施，設置5塊實驗小區，各小區面積為10m×30m，各小區管理措施相同，具體處理分別如下（詳見表1）：

1.4 試驗方法——單葉凈光合速率測定

采用美國LI-6400便攜式光合測定儀分別于夏季7、8月份中旬生草生長最旺盛時期進行全天測定，時間為每隔兩小時測定一次，即8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00，采取五點式隨機抽樣，每次抽樣重復3次。

2 結果與分析

2.1單葉凈光合速率值

各生草模式單葉凈光合速率均值（見圖1），四種生草模式中，復合匍匐型（Fp）的凈光合速率最高，比CK高34.96%；單一直立型（Dz）的速率值最低，比CK高10.87%。

總體比較：復合匍匐型（Fp）>單一匍匐型（Dp）>復合直立型（Fz）>單一直立型（Dz）>清耕對照（CK）。

2.2 單葉凈光合速率日變化趨勢

5種模式的單葉凈光合速率日變化趨勢呈典型的雙峰型（見圖2）。各模式總體趨勢相同，在10點出現第一次峰值，12點到14點出現“午休”，16點時到達第二次高峰，上午的峰值明顯高于下午，這與袁繼存[1]對秦嶺北麓6個獼猴桃主栽品種的凈光合速率日變化研究結果一致。

2.3生草對桃樹單葉凈光合速率日變化趨勢的影響

生草模式對桃樹單葉凈光合速率日變化趨勢的影響有略微差別（見圖3），但整體變化趨勢一致，同樣呈現雙峰曲線，存在“午休”現象。一天中兩個光合速率高峰值分別為10點、16點，凈光合速率在13～17μmol CO2/m2·s和9～12μmol CO2/m2·s范圍內浮動。12點到14點為光合速率的“午休”時段，其凈光合速率范圍界于2～6μmol CO2/m2·s和1～3μmol CO2/m2·s。

10點的峰值，各模式中速率最高的為復合匍匐型（Fp）的17.17μmol CO2/m2·s，比CK高26.91%%，單一直立型（Dz）的速率最低，為13.39μmol CO2/m2·s，比CK低1.04%。

16點的峰值，單一匍匐型（Dp）的凈光合速率最高，為13.62μmol CO2/m2·s，比CK高35.34%，復合直立型（Fz）的速率最低，為10.90μmol CO2/m2·s，比CK高8.34%。

“午休”時段除復合直立型（Fz）的最低值出現在12點，其余模式的最低凈光合速率均出現在14點。其中復合直立型（Fz）在12點的凈光合速率為3.63μmol CO2/m2·s，14點時為3.84μmol CO2/m2·s。14點時段，凈光合速率最低的是單一直立型（Dz），為1.34μmol CO2/m2·s，比CK低20.73%。以上數據表明復合直立型生草模式對于桃樹凈光合速率的影響有別于其他模式，但該影響是否提升了桃樹的固碳能力仍需進一步分析。

方差分析顯示：除16點各模式間差異不顯著，其余時段各模式的凈光合速率均有顯著差異，這說明不同生草模式對于桃樹光合作用的影響差異很大。各模式在8點（F=5.13**，P>0.01）、10點（F=10.15**，P>0.01）、12點（F=6.87**，P>0.01）及18點（F=11.22**，P>0.01）表現為差異極顯著，在14點表現為差異顯著（F=3.75*，P>0.05）。

由表2的LSR多重比較結果得出，8點時單一匍匐型（Dp）對CK表現為差異顯著，其余各處理與對照差異不顯著，單一匍匐型（Dp）對復合匍匐型（Fp）、單一直立型（Dz）表現為差異極顯著；10點時復合匍匐型（Fp）對CK表現為差異極顯著，其余各處理與對照差異不顯著；12點時復合匍匐型（Fp）仍對CK表現為差異極顯著，單一匍匐型（Dp）對CK表現為差異顯著，其余各處理與對照差異不顯著；14點時復合直立型（Fz）對CK表現為差異極顯著，其余各處理與對照差異不顯著，復合直立型（Fz）對單一直立型（Dz）表現為差異極顯著；18點時仍為復合直立型（Fz）對CK差異極顯著，其余各處理與對照差異不顯著。分析各模式對桃樹單葉凈光合速率的影響，以兩種復合模式以及單一匍匐模式較為顯著，這與其對本區域內微環境的影響相吻合。

3.討論

凈光合速率是光合作用的直接體現，也是植株固碳能力的一項重要指標。四種生草模式的單葉凈光合速率均高于對照，說明生草對提高植物群體的光合能力有明顯作用。

兩種匍匐型模式與兩種直立型模式整體比較，匍匐型的單葉凈光合速率高于直立型，從復合型與單一型方面進行比較，復合型的單葉凈光合速率分別大于相應生草的單一型，即復合匍匐型（Fp）>單一匍匐型（Dp），復合直立型（Fz）>單一直立型（Dz）。這表明并非植物種類越多，其光合效率就越高，合理的植物種類選擇，合理的植物群落結構，才能獲得較高的光合效率。

“午休”現象是植物正常的生理反應還是對不利環境的響應是一個值得進一步深入探討的問題。在其他學者的研究報道中表明，植物凈光合速率的“午休”現象與季節、開花期、結果期等條件有不同的相關性。據王靜對冬夏季桂花的凈光合速率研究顯示，夏季桂花的凈光合速率表現為雙峰曲線，有“午休”現象，但冬季的表現為單峰曲線，無“午休”現象。在徐新娟對不同品種大豆的光合指標日變化研究中，大豆在開花期均表現為雙峰曲線，峰值分別位于10點和15點，而在結莢期則主要表現為單峰型曲線。通過不同生草模式的反映可見，盡管各生草模式對果樹微環境的水份、濕度、溫度等具有不同程度的調節作用，各模式下的植被仍發生“午休”現象，則推測“午休”現象的發生為植物生長期內的一種生理調節反應，環境對于該現象的發生起到一定的影響作用，但不是誘發其發生的主導因素。

參考文獻

[1] 袁繼存，張林森，李丙智，龍周俠，姚春潮，劉旭峰.秦嶺北麓獼猴桃主栽品種光合特性研究[J].西北林學院學報，2011，26（1）：39～42.

[2] Sistachs M， Gonzalez I， Padilla C， et al. Intercropping of forage sorghum， maize and soyabean during the establishment of different grasses in a vertisol soil. I. King grass（Pennisetum purpureum） [J]. Cuban Journal of Agricultural Science，1990，24（1）：123～129.

[3] 王靜，秦俊，高凱，胡永紅.冬夏季桂花凈光合速率及其對環境因子的響應[J].生態環境學報，2010，19（4）：908～912.

[4] 徐新娟，王偉，黃中文.大豆品種主要光合指標日變化研究[J].河南農業科學，2011，40（11）：49～52.