酵母菌及相關習題

酵母菌是中學生物教材中的一種代表生物，許多試題常以“酵母菌”為素材進行編織。本文擬從以下方面對酵母菌有關內容進行簡要概述。

1 酵母菌的形態結構

酵母菌形態很不規則，每種酵母菌細胞都有其一定的大小和形態，常有球形、卵圓形、圓柱形、藕節形等。酵母菌有典型的真核細胞結構，即細胞壁(其成分為葡聚糖和甘露聚糖)、細胞膜、細胞質和細胞核。酵母菌細胞核與細胞質有明顯的分化，個體直徑比細菌大幾倍到幾十倍。在成熟的酵母菌細胞中，有一個大型的液泡，其內含有一些水解酶等物質。酵母菌無鞭毛，是不能游動的單細胞真核微生物。

2 酵母菌的菌落

大多數酵母菌在平板培養基上形成的菌落特征與細菌相似，但比細菌菌落較大而厚，濕潤、光滑。質地均勻，顏色均一(顏色較單調，多為乳白色。少有紅色，偶有黑色)。菌落的色澤、質地、表面和邊緣形狀等特征是鑒定酵母菌菌種的重要依據。有的種類單個細胞能互相連接在一起形成假菌絲體，也有極個別的種類能形成真菌絲體。

3 酵母菌的代謝類型及生態地位

按同化作用分類，酵母菌屬于異養型微生物，它們的碳源主要來自有機物(如淀粉、糖類、纖維素、有機酸等)，有機物對酵母菌來說，既是碳源也是能源。按異化作用分類，屬于兼性厭氧型微生物。多數酵母菌的生態地位為分解者(營腐生生活)，引起水果腐爛的是酵母菌，也有少數酵母菌的生態地位為消費者(營寄生生活)，可寄生在人體及動、植物體內，是病原菌。

4 酵母菌的呼吸作用

酵母菌在有氧條件下，進行有氧呼吸，將糖類物質徹底氧化分解成CO₂和H₂O，并釋放大量能量。供本身生命活動所需，并繁殖大量細胞；在無氧的條件下，酵母菌進行無氧呼吸(酒精發酵)，它將98％～99％的糖發酵生成乙醇和二氧化碳，剩余1％～2％的糖被自身細胞所利用。反應式如下：

有氧呼吸：C₆H₁₂O₆+6O₂+6H₂O→6CO₂+12H₂O+能量

無氧呼吸：C₆H₁₂O₆→2C₂H50H+2C02+能量

酵母菌的有氧呼吸過程比發酵過程產生的能量多。利用等量能源物質，酵母菌在有氧環境中得到的細胞產量，比缺氧時高得多，也就是說，在向發酵的酵母菌懸液通氣的情況下，酵母菌繁殖迅速，發酵減慢，乙醇的生產停止，這就是氧對發酵的抑制作用。這種現象首先是由巴斯德觀察到的，所以也稱為巴斯德效應。當人們要想得到大量的酵母菌菌體時，就應當進行通氣培養；若利用它們產生酒精、啤酒時，就要采取隔絕或排除氧氣的措施。

5 酵母菌的生殖方式

出芽生殖是酵母菌最常見的無性繁殖方式。出芽生殖發生在細胞壁的預定點上，此點被稱為芽痕，每個酵母細胞有二至多個芽痕。成熟的酵母細胞在芽痕位置長出芽體，芽體比母細胞小得多，母細胞的細胞核分裂成2個子核，1個隨母細胞的細胞質進入芽體；當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，如此繼續出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母細胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體。樣子很像盆栽仙人掌的出芽生長，最后形成假菌絲狀。

分裂生殖是少數酵母菌進行的無性繁殖方式，類似于細菌的裂殖，其過程是細胞延長，核分裂為二，細胞中央出現隔膜，將細胞橫分為2個具有單核的子細胞。

酵母菌的有性繁殖為孢子生殖。在環境條件惡劣時，2個臨近的酵母細胞各自伸出一根管狀的原生質突起，隨即相互接觸、融合，形成一個通道：2個細胞核在此通道內結合，形成二倍體細胞核，然后進行減數分裂，形成4或8個核，以核為中心的原生質濃縮變大形成孢子，原來的結合子叫做子囊，其內的孢子叫做子囊孢子。很多酵母菌的二倍體細胞可以進行多代的營養生長繁殖，因而在酵母菌生活周期中，存在著單倍體細胞和二倍體細胞2種類型，都可以獨立生活。二倍體酵母菌細胞個體大，生活力強，故發酵工業常利用二倍體酵母菌進行生產。有人把進行有性繁殖的酵母菌稱為“真酵母”，把進行無性繁殖的酵母菌稱為“假酵母”。

6 酵母菌與人類生活和生產的關系及應用前景

自然界中幾乎到處都有酵母菌，已發現的達數百多種，絕大多數都是人類的好朋友。。酵母菌可以把果汁或麥芽汁中的糖類(葡萄糖)在缺氧的情況下，分解，成酒精和二氧化碳，使糖變成酒；酵母菌還能使面粉中游離的糖類發酵，產生二氧化碳氣體，在蒸煮面粉過程中，二氧化碳受熱膨脹，又使饅頭變得松軟多孔。酵母菌細胞里含有一半以上的蛋白質和豐富的維生素、礦物質和核酸等。酵母菌的蛋白質中含有人類所必需的氨基酸，因此可以選擇性的將它做成高級營養品添加到食品中，這在解決當代糧食短缺問題上將做出巨大貢獻。家禽、家畜吃了用酵母菌發酵的飼料，不但肉長得快，而且抗病力和成活率都會提高。隨著生物技術的發展以及轉基因產品的不斷應用，用發酵工程可大量提取酵母菌及其體內的輔酶A、細胞色素C、凝血質、卵磷脂和多種氨基酸等貴重藥物，酵母菌在此領域還會有很大的發展空間，生產出更多種類的人類必需品。近幾年來酵母菌在石油脫蠟、酶制劑和發酵飼料等方面的應用也有了新的進展。

7 酵母菌適宜的生存條件

酵母菌在自然界中分布很廣，尤其喜歡生長在偏酸性且含糖較多的環境中。例如在水果、蔬菜、花蜜的表面和在果園土壤中最為常見。它們既怕過冷又怕過熱，所以市場上出售的鮮酵母一般要保存在10～25℃之間。酵母菌發酵的時候，加入少量的鹽，對它有幫助，因為酵母菌繁殖的時候需要礦物質作為它的營養，但高濃度的鹽反而使酵母菌由于質壁分離而死亡，無法進行發酵。酵母菌適合生長的溫度大約為20℃～35℃，溫度太低發酵很慢，溫度太高(如60℃以上)，酵母菌可能已經死亡，無法發酵。酵母菌發酵的時候喜歡中性或微酸性(pH=5.0～6.0)環境，不喜歡堿性環境。酵母菌對高濃度的鹽、堿和酒精都無法忍受而死亡，但在高濃度的糖或醋中卻都能存活下去。酵母菌發酵的時候，pH最后都小于7。酵母菌對蛋白質和脂肪無發酵作用。

8 酵母菌與基因工程

基因工程中常用的運載體(質粒)不僅存在于細菌中，在酵母菌中也有。酵母菌也可用于基因工程的受體細胞，但要用Cacl₂處理其細胞壁，以增加其通透性。酵母菌的基因結構也符合真核生物基因的共性。即非編碼區與編碼區，編碼區又分為能編碼蛋白質的外顯子和不能編碼蛋白質的內含子部分。

9 部分精選練習題例析

1．現有一瓶葡萄糖液，內置有適量的酵母菌，經t測定瓶中放出的CO₂的體積與O₂的體積比為5:4，這是因為(假設2種呼吸作用的速率相等) ( )

A．有1／5的酵母菌在進行有氧呼吸

B．有4／5的酵母菌在進行有氧呼吸

C．有4／7的酵母菌在進行有氧呼吸

D．有3／7的酵母菌在進行有氧呼吸

解析：瓶中放出的CO2的體積比吸收的O：體積多，說明酵母菌既進行有氧呼吸，又進行無氧呼吸。由于2種呼吸作用的速率相等，因此酵母菌在進行2種呼吸時，單位時間內分解的葡萄糖的量應相等。假設有比例為xl的酵母菌進行有氧呼吸，根據有氧呼吸的反應式，得出消耗O₂為6X，生成CO₂為6x，有比例為(1-x)的酵母菌進行無氧呼吸，根據無氧呼吸的反應式，得出生成CO₂為2(1-x)，依據題意得：[2(1-x)+6x]:6x=5:4，得x=4／7，即有4／7的酵母菌進行有氧呼吸。

2．將10mL酵母菌放在適宜的溫度條件下培養，并于不同時間內等量均勻取樣4次，分別測定樣品中酵母菌的數量和pH，結果如表1所示，請分析回答：

(1)表中樣品的取樣先后順序是______。

(2)對酵母菌而言，10mL該培養液的環境負荷量為_______。

(3)若第五次均勻取樣時，樣品中的酵母菌數量為760個／10mL。導致這一結果的原因是___________________。

解析：酵母菌有氧呼吸和無氧呼吸均能產生二氧化碳，隨著反應的進行，二氧化碳使溶液的pH逐漸降低，因此根據pH的變化可以確定取樣的順序為2、4、1、3。在4次取樣中酵母菌的數量先增后減，以1210個為最大值，因此10mL該培養液對酵母菌的環境負荷量為1210個。隨著發酵的進行，培養液中營養物質不斷被消耗，部分酵母菌因缺乏營養而死亡，環境的承載能力在逐漸下降。

3．某酒廠以大米為主原料，利用酵母菌發酵產生酒精度不低于12°的米酒，其主要工藝流程如下：糖化→發酵→后加工(勾兌、儲運)，試就生產過程回答下列問題：

(1)糖化階段主要包括蒸煮大米及加入“糖化酶”等。大米蒸煮的目的是________，“糖化酶”應包括的主要酶類有___________。

(2)發酵階段主要在5m³的發酵罐中進行，主要工藝為：加料(糖化后的米漿)接種菌種(主要為酵母菌)→通氣培養→密封發酵。

①接種后通氣培養的主要目的是________，此時酵母菌主要以______________迅速繁殖。

②“密封”的目的是__________。

解析：(1)蒸煮可使淀粉等大分子變性，有利于酶的催化；淀粉酶和麥芽糖酶將使淀粉最終分解為葡萄糖為酵母菌所利用；(2)①通氣培養的主要目的是使酵母菌進行有氧呼吸，以便其迅速繁殖；此時酵母菌主要以出芽生殖方式進行繁殖；②“密封”的目的是造成缺氧環境，有利用于酵母菌發酵產酒。

4．日常生活中人們常用酵母發面蒸饅頭，某學生于是想驗證酵母菌的細胞呼吸方式，并設計了下列對照實驗，請你幫助他完成有關內容：

(1)實驗目的：驗證酵母菌的細胞呼吸方式。

(2)實驗原理：細胞的不同呼吸方式釋放的能量多少不同，但每種方式所釋放的能量中都有一部分以________形式散失，從而導致細胞周圍的環境溫度_______。

(3)材料用具：酵母菌培養液，質量濃度為0.19mg·mL^-1的葡萄糖溶液、液體石蠟油、蒸餾水、保溫瓶、溫度計、棉花。

(4)實驗步驟：

①將質量濃度為0.19mg·mL^-1的葡萄糖溶液加熱后冷卻備用。

②取3只保溫瓶，編號為A、B、C，并將C瓶設計為對照。

③在3只保溫瓶中分別加入等量備用的葡萄糖溶液。

④A瓶中再加入_________，B瓶中再加入______，C瓶中再加入_______________。

⑤3個保溫瓶中均放人溫度計，甩棉花輕輕塞上瓶口，并保證保溫瓶通氣。

⑥24h后觀察并記錄3個保溫瓶的溫度數據。

(5)實驗結果預測并解釋原因：

A瓶溫度_______，因為________。

B瓶溫度_______，因為_________。

C瓶溫度_______，因為_________。

(6)實驗結論是________。

解析：本題根據酵母菌的呼吸類型設置對照實驗，A組進行無氧呼吸，B組進行有氧呼吸，C沒有反應，為對照組。然后根據放出熱量的多少來作出判斷。不管酵母菌進行哪種類型的呼吸，均產生熱量，使周圍環境溫度升高。A瓶中應再加入適量的酵母菌培養液和液體石蠟油；B瓶中加入與A等量的酵母菌培養液；C瓶中再加入與A等量的蒸餾。A瓶溫度升高少。原因是酵母菌在無氧條件下進行無氧呼吸，放出的能量少；B瓶溫度升高多，原因是酵母菌在有氧條件下進行有氧呼吸，釋放的能量多；C瓶溫度不升高，原因是無酵母菌，沒有呼吸作用釋放能量。結論是：酵母菌細胞的呼吸方式包括有氧呼吸和無氧呼吸2種。有氧呼吸比無氧呼吸釋放的能量多。

5．利用酵母菌發酵產生酒精時，投放的最適原料和產生酒精的階段要控制的必要條件是( )

A．玉米粉和有氧 B．大豆粉和有氧

C．玉米粉和無氧 D．大豆粉和無氧

解析：酵母菌的代謝類型是異養兼性厭氧型，發酵生產酒精要在無氧的條件下進行，所以控制的條件必須是無氧。酒精是葡糖糖無氧發酵形成的，玉米粉與大豆粉相比較，玉米粉含有豐富的糖類，而大豆則含蛋白質較多，因此玉米粉作原料適于酒精的生產。

6．酵母菌無氧呼吸產生Amol的CO₂，人在正常情況下消耗同樣的葡萄糖可形成CO₂( )

A．Amol B．2A mol

C．4Amol D．3Amol

解析：根據酵母菌無氧呼吸的反應式可知，產生Amol的CO₂需消耗1／2Amol的葡萄糖；人在正常情況下通過有氧呼吸分解葡萄糖，根據有氧呼吸反應式列比例求解，則人消耗1／2A mol葡萄糖，可形成CO₂為1／2Ax6=3Atool。

10 部分適應性練習題

此類試題的目的是使學生通過練習能更加深入理解和鞏固所學的有關酵母菌知識。

1．現有一瓶摻有酵母菌的葡萄糖液，假設每一個酵母菌在相同時間里消耗了等量的葡萄糖，吸進氧氣的體積與放出二氧化碳的體積之比為6:7，這是因為有( )的酵母菌在進行有氧呼吸。

A．1／4 B．1／3

C．1／2 D．2／3

2．用酵母菌發酵生產飼用蛋白和食用蛋白，產量高、成本低，是解決蛋白質供應不足的有效辦法。要得到大量的優質酵母菌體蛋白，必須提供適宜的生長條、件。

(1)酵母菌是一種______(填新陳代謝類型)單細胞真菌，必須在充足的碳源和適量氮源的培養基中才能正常生長。下列適于培養酵母菌的培養基是( )

A．甲烷加適量氮

B．玉米漿

C．廢糖蜜

D．養麥面湯

(2)在發酵的過程中要不斷地通入無菌______，并開動攪拌器，保證菌體的_______供應，使菌體保持旺盛的繁殖能力。

(3)表2為生產過程中的取樣記錄，但沒有時間排序，請根據數據進行排序：______。

(4)當發酵罐pH達到5.3時，表明菌體的生長已經進入了___________期，但為了得到高質量的酵母菌體蛋白，收獲應在__________期的末端。

3．在啤酒生產過程中，發酵是重要環節。生產過程大致如下：將經過滅菌的麥芽汁接入啤酒酵母菌菌種后輸入發酵罐。初期，酵母菌迅速繁殖，糖度下降，產生白色泡沫，溶解氧漸漸耗盡。隨后，酵母菌繁殖速度迅速下降，糖度迅速降低，酒精濃度逐漸上升，泡沫不斷增多。當糖濃度下降一定程度后，結束發酵。最后分別輸出有形物質和鮮啤酒。根據上述過程，回答以下問題。

(1)該過程表明啤酒酵母菌異化作用的特點是_______。

(2)初期，酵母菌迅速繁殖的主要方式是__________。

(3)經測定，酵母菌消耗的糖中，98.5％形成了酒精和其他發酵產物，則剩余1.5％的糖是用于______。

4．干擾素是治療癌癥的重要物質。人血液中每升只能提取0.05mg干擾素，因而其價格昂貴。但美國有一家公司用遺傳工程方法合成了價格低廉、藥性一樣的干擾素，其具體做法是：

(1)從人的淋巴細胞中提取能指導干擾素合成的__________，并使之與一種叫質粒的DNA結合，然后移植到酵母菌內，從而讓酵母菌來______。

(2)酵母菌能用_______方式繁殖，速度很快，所以能在較短的時間內大量生產______。利用這種方法不僅產量高，并且成本較低。

5．酵母菌為單倍體細胞。其菌落有大、小2種類型，在一定條件下可以進行有性生殖。人們發現，當大菌落中的細胞與小菌落中的細胞融合為二倍體的合子后，合子經過減數分裂形成孢子，再由孢子經過出芽生殖形成菌落。其中98％～99％的菌落為大菌落，經出芽生殖的后代中有極少數的小菌落；約1％～2％的菌落為小菌落，經出芽生殖的后代都為小菌落。酵母菌出現這些現象的原因是( )

A．減數分裂過程中細胞核分配不均勻

B．減數分裂過程中細胞質分配不均勻

C．出芽生殖過程中細胞質分配不均勻

D．細胞分裂過程中細胞質分配不均勻

6、圖1表示是酵母菌細胞質、核不均等分裂圖。據圖回答下列問題：

(1)這種分裂是酵母菌的________生殖。

(2)啤酒的風味主要取決于所采用的酵母菌株，某酒廠的菌株使用了三十多年，繁殖了3000余代，風味不減當年，其主要原因是_________。

(3)釀制甜酒時，總是先來“水”，后來“酒”，其原因是________。

(4)糯米飯釀制成甜酒后，其干物質的重量會_________，原因是_________。

7．酵母菌培養基中，常含有一定濃度的葡萄糖，但當葡萄糖濃度過高時，反而抑制微生物的生長，原因是( )

A．細胞會發生質壁分離

B．碳源太豐富

C．改變了酵母菌的pH值

D．葡萄糖不是酵母菌的原料

8．酵母菌繁殖快，菌體含有豐富的蛋白質，通過發酵工程，可制成單細胞蛋白添加到食品中。以下有關單細胞蛋白的敘述正確的是( )

A．只有蛋白質 B．主要是糖類

C．含有多種成分 D．主要是氨基酸

總之，酵母菌這部分知識，可以和許多章節發生聯系，在考試中占有重要地位，只有把這部分基礎知識掌握牢固，才能融會貫通，靈活遷移，在考試中取得好的成績。

參考答案：

1．D 2．(1)異養兼性厭氧型 BD (2)空氣 氧氣(3)163245 (4)對數穩定3．(1)異養兼性厭氧型 (2)出芽生殖 (3)自身生命活動 4．(1)目的基因 產生人的干擾素 (2)出芽生殖 酵母菌個體 5．D 6．(1)出芽(2)出芽生殖屬于無性生殖，無性生殖產生的后代能保持親代的性狀 (3)酵母菌有氧呼吸產生水，然后水浸沒米，形成無氧環境，酵母菌又進行了無氧呼吸產生了酒精 (4)減少酵母菌呼吸產生的二氧化碳會釋放出去，還有一部分糖為酵母菌自身生命活動所消耗 7．A 8．C