淺談細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化

1 細(xì)胞分裂

細(xì)胞分裂是指一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)細(xì)胞的過程。分裂前的細(xì)胞稱母細(xì)胞，分裂后形成的新細(xì)胞稱子細(xì)胞。細(xì)胞分裂通常包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩步。在核分裂過程中母細(xì)胞把遺傳物質(zhì)傳給子細(xì)胞。在單細(xì)胞生物中細(xì)胞分裂就是個(gè)體的繁殖，在多細(xì)胞生物中細(xì)胞分裂是個(gè)體生長、發(fā)育和繁殖的基礎(chǔ)。

1.1 原核細(xì)胞的分裂

現(xiàn)在還了解不多，只對(duì)少數(shù)細(xì)菌的分裂有些具體認(rèn)識(shí)。原核細(xì)胞既無核膜，也無核仁，只有由環(huán)狀DNA分子構(gòu)成核區(qū)，又稱擬核，具有類似細(xì)胞核的功能。擬核的DNA分子或者連在質(zhì)膜上，或者連在質(zhì)膜內(nèi)陷形成的質(zhì)膜體上，質(zhì)膜體又稱間體。隨著DNA的復(fù)制間體也復(fù)制成2個(gè)。以后，2個(gè)間體由于其間的質(zhì)膜的生長而逐漸離開，與它們相連接的2個(gè)DNA分子環(huán)于是被拉開，每一個(gè)DNA環(huán)與一個(gè)間體相連。在被拉開的2個(gè)DNA環(huán)之間細(xì)胞膜向中央形成隔膜，終于使一個(gè)細(xì)胞分為2個(gè)細(xì)胞。

1.2 真核細(xì)胞的分裂

按細(xì)胞核分裂的狀況可分為3種：即有絲分裂、減數(shù)分裂和無絲分裂。有絲分裂是真核細(xì)胞分裂的基本形式。減數(shù)分裂是在進(jìn)行有性生殖的生物中導(dǎo)致生殖母細(xì)胞中染色體數(shù)目減半的分裂過程。它是有絲分裂的一種變形，由相繼的2次分裂組成。無絲分裂又稱直接分裂。其典型過程是核仁首先伸長，在中間縊縮分開，隨后核也伸長并在中部從一面或兩面向內(nèi)凹進(jìn)橫縊，使核變成腎形或啞鈴型，然后斷開一分為二。差不多同時(shí)細(xì)胞也在中部縊縮分成2個(gè)子細(xì)胞，由于在分裂過程中不形成由紡錘絲構(gòu)成的紡錘體，不發(fā)生由染色質(zhì)濃縮成染色體的變化，因此得名。

2 細(xì)胞分化

同一來源的細(xì)胞逐漸發(fā)生各自特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生化特征的過程。其結(jié)果是在空間上細(xì)胞之間出現(xiàn)差異，在時(shí)間上同一細(xì)胞和它以前的狀態(tài)有所不同。細(xì)胞分化是從化學(xué)分化到形態(tài)、功能分化的過程。

從分子水平看，細(xì)胞分化意味著各種細(xì)胞內(nèi)合成了不同的專一蛋白質(zhì)（如水晶體細(xì)胞合成晶體蛋白，紅細(xì)胞合成血紅蛋白，肌細(xì)胞合成肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白等），而專一蛋白質(zhì)的合成是通過細(xì)胞內(nèi)一定基因在一定的時(shí)期的選擇性表達(dá)實(shí)現(xiàn)的。因此，基因調(diào)控是細(xì)胞分化的核心問題。

2.1 特點(diǎn)

正常情況下，細(xì)胞分化是穩(wěn)定、不可逆的。一旦細(xì)胞受到某種刺激發(fā)生變化，開始向某一方向分化后，即使引起變化的刺激不再存在，分化仍能進(jìn)行，并可通過細(xì)胞分裂不斷繼續(xù)下去。

胚胎細(xì)胞在顯示特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生化特征之前，需要經(jīng)歷一個(gè)稱作決定的階段。在這一階段中，細(xì)胞雖然還沒有顯示出特定的形態(tài)特征，但是內(nèi)部已經(jīng)發(fā)生了向這一方向分化的特定變化。

細(xì)胞分化決定的早晚，因動(dòng)物及組織的不同而有差異，但一般情況下都是漸進(jìn)的過程。例如，在兩棲類動(dòng)物身體上，把神經(jīng)胚早期的體節(jié)從正常部位移植到同一胚胎的腹部還可改變分化的方向，不形成肌肉而形成腎管及紅細(xì)胞等。但是到神經(jīng)胚晚期移植體節(jié)，就不能改變體節(jié)分化的方向。可見，這時(shí)期體節(jié)的分化已穩(wěn)定地決定了。

2.2 分化與細(xì)胞核

在細(xì)胞分化中，細(xì)胞核起決定作用。一般認(rèn)為細(xì)胞核內(nèi)含有該種生物的全套遺傳信息。在條件具備時(shí)，它可使所在細(xì)胞發(fā)育分化為由各種類型細(xì)胞所組成的完整個(gè)體。從培養(yǎng)的煙草的髓部小塊形成的組織團(tuán)塊上取脫落的細(xì)胞，單個(gè)分離培養(yǎng)能得到有根和葉的幼芽，再移植到土壤中，會(huì)長出開花的植物。在兩棲類動(dòng)物上，把囊胚期和早期原腸胚的細(xì)胞核移植到事先已經(jīng)去掉細(xì)胞核的卵內(nèi)能使卵正常發(fā)育，說明動(dòng)植物體細(xì)胞的核是全能的。

2.3 分化與細(xì)胞質(zhì)

分化與細(xì)胞質(zhì)之間的關(guān)系可以從卵質(zhì)談起。如馬蛔蟲受精后，所有經(jīng)過染色體消減的細(xì)胞都發(fā)育為體細(xì)胞（見生殖質(zhì)）。

許多動(dòng)物卵子細(xì)胞質(zhì)的分布有明顯的區(qū)域性。這種區(qū)域性雖然不影響染色體的行為，但對(duì)于以后胚胎器官發(fā)育卻有決定性作用。

中國胚胎學(xué)家童第周等利用核移植的技術(shù)，也證實(shí)了卵質(zhì)在性狀發(fā)生中的作用。他們把金魚囊胚期細(xì)胞核移到去核的鳑鲏魚卵子中；雖然發(fā)育到幼魚的例子極少，但是發(fā)育的過程都比較正常，一些基本的發(fā)育的特點(diǎn)，如胚胎的背腹性，對(duì)稱性以及早期的卵裂進(jìn)程等都和鳑鲏魚一樣，幼魚的體形也和鳑鲏魚的幼魚沒有區(qū)別。這些性狀的出現(xiàn)似乎完全根據(jù)細(xì)胞質(zhì)。

細(xì)胞質(zhì)對(duì)細(xì)胞核的作用，還表現(xiàn)在對(duì)核功能活動(dòng)的影響。如培養(yǎng)的人宮頸上皮癌細(xì)胞HeLa細(xì)胞的DNA和RNA合成都很活躍；雞的紅細(xì)胞雖然有核，但是處于不活躍狀態(tài)，不進(jìn)行DNA合成，RNA合成也很微弱。用細(xì)胞融合的方法，使去掉細(xì)胞核的HeLa細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和雞的紅細(xì)胞融合，便可使后者的細(xì)胞核體積增大，濃縮的染色質(zhì)變得松散，原來已經(jīng)失去的合成RNA和DNA的功能在寄主HeLa細(xì)胞質(zhì)的影響下，重新恢復(fù)了。

2.4 分化與細(xì)胞間的相互作用

細(xì)胞間的相互作用是各式各樣的，可以是誘導(dǎo)作用，也可以是抑制作用。就作用方式來說，有的作用需要細(xì)胞的直接接觸，另一些所需要的可能是間隔一定距離的化學(xué)物質(zhì)的擴(kuò)散。

2.4.1 誘導(dǎo)作用

兩棲類胚胎背部的外胚層細(xì)胞，在脊索中胚層的作用下，分化為神經(jīng)細(xì)胞，以后發(fā)育為神經(jīng)系統(tǒng)。這種中軸器官的誘導(dǎo)作用在脊椎動(dòng)物具有普遍性，一般認(rèn)為，脊索中胚層細(xì)胞釋放某種物質(zhì)，誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞分化為神經(jīng)組織。

誘導(dǎo)不但在中軸器官的形成中起作用，也在以后器官的發(fā)生中起作用。例如間質(zhì)細(xì)胞的存在對(duì)體內(nèi)腺體上皮的形成和分化是必不可少的。這些腺體包括甲狀腺、胸腺、唾液腺和胰腺，它們對(duì)間質(zhì)細(xì)胞的依賴程度有很大差異。在離體條件下，胰腺原基只要有間質(zhì)細(xì)胞存在就可以繼續(xù)發(fā)育。

2.4.2 抑制作用

如在蠑螈幼蟲或成體摘除水晶體后，可以從背部的虹彩再生出一個(gè)新的。進(jìn)一步的分析指出，再生水晶體的能力局限在虹彩背部的邊緣層。如把這部分組織移到另一個(gè)摘除水晶體的眼睛，不是位于背部，而是使它位于腹部，仍舊可以由它再生出水晶體。

既然這部分細(xì)胞有生長水晶體的能力，為什么在正常的眼睛里不表現(xiàn)？如把虹彩的背部移到另一只未摘除水晶體的眼睛里，不管使它位于哪一部位，都長不出水晶體。如在摘除水晶體的眼睛里，經(jīng)常注射完整的（帶有水晶體的）眼腔液體，在注射期間，虹彩背部的細(xì)胞也長不出水晶體。由此可見，虹彩背部的細(xì)胞本來具有產(chǎn)生水晶體的能力，正常水晶體會(huì)產(chǎn)生一種物質(zhì)，對(duì)此起抑制作用。

細(xì)胞分化中基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制是一個(gè)十分復(fù)雜的過程，在蛋白質(zhì)合成的各個(gè)水平，從mRNA的轉(zhuǎn)錄、加工到翻譯，都會(huì)有調(diào)控的機(jī)制。在DNA水平也存在調(diào)控機(jī)制（如基因的丟失、放大、移位重組、修飾以及染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化等）。不同的細(xì)胞在其發(fā)育中的基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制不同；相同的細(xì)胞在其發(fā)育的各階段中，調(diào)節(jié)控制的機(jī)制不同。