誘蟲作物在害蟲治理中的應用

摘要 誘蟲作物主要從物理特性和化學特性兩個方面形成比主栽作物更強的引誘力，使主栽作物得以保護。誘蟲作物在生產中主要用來誘集害蟲、給天敵提供避難和繁殖場所，其作用效果與誘蟲作物的品種、播期和田間管理、害蟲行為、對天敵的調控、與其他害蟲防治方法的有機配合等有重要關系。采用引誘-排斥多策略相結合的方法，研究利用對害蟲同時具有誘集和殺滅作用的植物作為誘蟲作物，將大大增強誘蟲作物在害蟲治理中應用的可行性。

關鍵詞 誘蟲作物；引誘一排斥策略；害蟲綜合治理

中圖分類號S474

研究表明，幾乎所有的害蟲都會對某種植物或作物品種、變種或作物的某一生長期表現出明顯的偏好。在作物田間種植小面積的、能夠強烈吸引目標害蟲的誘蟲作物，阻止害蟲到達主栽作物，或使害蟲集中到田間特定部位被方便地消滅，從而使主栽作物得以保護，是一種傳統的、重要的農業防治技術。在有機農藥出現以前，種植誘蟲作物就是人們常用的害蟲防治措施，在現代害蟲治理中亦具有重要作用。1991年，Hokkanen曾對誘蟲作物在害蟲治理中的成功案例作了全面綜述。此后，對誘蟲作物研究和應用不斷取得新的進展。本文在借鑒其成果的基礎上，主要闡述誘蟲作物的作用機制、在生產中的應用、影響誘蟲作物效果的主要因素、近十幾年來在害蟲治理中研究和應用的最新進展情況。

1 誘蟲作物的作用機制

誘蟲作物主要通過影響植食性昆蟲的產卵和取食行為使主栽作物得以保護，特別是植食性昆蟲的產卵選擇行為將決定其幼蟲的種群分布及取食為害情況。害蟲選擇寄主過程由3個相互連接的鏈節組成，第1鏈節受來自植物的揮發物所調控，第2鏈節是由視覺刺激所控制，第3鏈節則由植物的非揮發性物質控制。誘蟲作物主要從物理特性和化學特性兩個方面通過對害蟲的視覺、嗅覺、觸覺、味覺等感覺器官的影響，形成比主栽作物更強的引誘力。在物理特性方面，誘蟲作物的形狀、大小、高低、顏色等對害蟲行為具有較大的影響。例如利用高的紅車軸草(Trifolium pratense)與卷心菜(Brassica oler-acea var.capitata)間作可顯著減少小菜蛾(Plutel-la xylostella)在甘藍上的著卵量，但利用低的紅車軸與卷心菜間作則沒有此效果。在化學特性方面，誘蟲作物釋放的揮發物比主栽作物對害蟲具有更強的引誘力，調控處于搜索狀態的害蟲向其富集。誘蟲作物與主栽作物植株所含的化合物尤其是揮發性化合物成分的差異是造成它們對目標害蟲具有不同引誘力的重要原因。

2 誘蟲作物在生產中的應用

2．1 誘集害蟲

在生產中，誘蟲作物與主栽作物一般有兩種基本配置方式：(1)將誘蟲作物種植成植物帶與主栽作物間作；(2)將誘蟲作物帶種植在主栽作物田四周。在某些情況下，也可以將兩種方式結合起來使用。誘蟲作物將害蟲誘集到其上面，避免對主栽作物的危害。在美國佛羅里達州，羽衣甘藍(Brassica oler-acea var.acephala)能夠誘集大量小菜蛾在其上面產卵，從而減少了主栽作物卷心菜上的幼蟲發生量。

2．2 給天敵提供避難和繁殖場所

利用誘蟲作物防治害蟲是一種環境友好的生物防治方法，減少了大田中殺蟲劑的使用，創造了多樣化的作物生態系統，有利于增強害蟲寄生性天敵和捕食性天敵的控害潛能。在煙草田四周種植兩行鷹嘴豆作為防治棉鈴蟲(Helicoverpa armigera)的誘蟲作物具有良好的效果，棉鈴蟲大量集中在鷹嘴豆植株上，4％～14％的棉鈴蟲被齒唇姬蜂(Cam-poletis chlorideae)寄生，5％～14％被Chelonusformosanus寄生，7％～30％被Glyptapanteles af-ricanus寄生，另有許多棉鈴蟲的捕食性天敵在田間活躍。在玉米田間種少量花生、南瓜，其花蜜可引誘大量的玉米螟(Ostrinia furnacalis)寄生性天敵黑卵寄生蜂。在棉田里間作油菜、高粱、玉米或苜蓿誘集帶，可以使蚜繭蜂、蜘蛛、瓢蟲、食蚜蠅和花蝽等多種食蚜天敵引來捕食蚜蟲和低齡棉鈴蟲，并且，這些措施已成為我國棉鈴蟲綜合防治的關鍵技術。

2．3 在其他方面的應用

誘蟲作物可以用來研究某些昆蟲的生物學習性，如20世紀70年代研究棉鈴象鼻蟲的擴散、越冬、春季發生等。

誘蟲作物還可以作為某些害蟲監測的有力工具。利用大看麥娘(Alopecurus pratensis)作為誘蟲作物可以在蔓越橘(Vaccinium macrocarpon)受到越蔓橘草螟(Chrysoteuchia topiaria)輕微傷害時就很容易監測到其幼蟲，以便及時防治。

利用誘蟲作物還可以降低某些害蟲傳播的作物病害。以棉花作為誘蟲作物提前一個月播種在預留的綠豆行間，綠豆出苗后15 d噴1次0.03％樂果，不僅可有效防治煙粉虱(Bemisia tabaci)，同時也明顯控制了綠豆植株上煙粉虱傳播的黃花葉病毒病的發生。

誘蟲作物還可以作為家畜飼養的優質飼料。在用蘿卜(Raphanus sativus)作為誘蟲作物防治甜菜田中的較小甜菜異皮線蟲(Heterodera schachtii)時，蘿卜也可以作為很好的羊飼料，并且生產的羊肉質量優良。

3 影響誘蟲作物效果的主要因素

3．1 誘蟲作物的品種

在利用誘蟲作物時，要針對不同主栽作物及其主要害蟲的生物學習性選擇適當的植物種類作為誘蟲作物。誘蟲作物可以是與主栽作物同種的早熟或晚熟品種，或是完全不同品種或種的植物，但必須在主栽作物的關鍵時期或整個生長期對害蟲比主栽作物具有更強的吸引力。選用對木瓜馱實蠅(Toxytrypana curvicauda)較敏感的番木瓜品種作為誘蟲植物種植在主栽番木瓜果園四周，可以明顯減少木瓜馱實蠅的危害。在棉田四周種植香瓜具有保護棉花免受煙粉虱為害的潛力，種植玉米誘集帶可以有效誘殺棉鈴蟲。提前7 d左右在歐洲油菜(Brassica napus)田四周種植蕪青(B.rapa)可以有效誘集甘藍卷心象鼻蟲(Ceutorhynchus ob-strictus)。

3．2 誘蟲作物的種植比例和布局

誘蟲作物一般是按一定的比例，在一定的時期種植在主栽作物田，如果比例太大，將會影響主栽作物的產量，種植者不易接受；反之，如果比例太小，對害蟲的引誘力就會降低，起不到應有的誘蟲效果。一般根據生產實踐經驗或田間試驗結果確定適當的比例，大多數誘蟲作物占主栽作物種植面積的1％～10％?，F已報道應用成功的例子多數是把誘蟲作物種植在主栽作物田四周。Mitchell等報道，在卷心菜田四周，與卷心菜種植行平行的兩邊各種植兩行羽衣甘藍(B.oleracea var.acephala)，再在每個卷心菜種植行的兩端分別種植7株羽衣甘藍，把整個卷心菜田包圍起來，可有效減輕小菜蛾的危害。但適當間作也可收到良好效果。

3．3 誘蟲作物的播期

誘蟲作物的播期適當才能使之在主栽作物的關鍵時期或整個生長期保持比主栽作物對害蟲有更強的引誘力。在利用誘蟲作物防治卷心菜田中小菜蛾時，用羽衣甘藍作為誘蟲作物則可以和卷心菜一起種植，選用芥菜(Brassica juncea)則需在卷心菜整個生長季分期種植2～3次才能彌補由于過快衰老而降低對害蟲的引誘力。在春棉生產中同期播種玉米、高粱誘集帶，配合人工捕殺誘集到的成蟲，可以減少棉鈴蟲田間落卵量20％～60％。

3．4 誘蟲作物的田間管理

田間管理指對誘蟲作物帶配合主栽作物適時、分期進行灌溉、施肥、采收、覆蓋以及對誘集的害蟲及時噴藥殺滅等管理措施，才能使其更好地發揮誘蟲作物的控害作用。在馬薩諸塞州冬季，對作為誘蟲作物的晚熟馬鈴薯用麥草進行不同的覆蓋處理，人為造成更大的變溫環境，可以進一步降低處理土壤上層溫度(降低到-11.7℃)，大大增加了越冬馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsa decemlineata)的死亡率。

3．5 害蟲的行為

害蟲的流動性和食性對誘蟲作物影響很大。對于流動性很弱的害蟲，很難用誘蟲作物控制；對于流動性很強的害蟲，也不易通過誘蟲作物把害蟲限制在某些特定的場所；對于流動性中等的害蟲，較容易利用誘蟲作物進行防治。如小菜蛾具有近地面飛行的特性，使之更適于利用誘蟲作物防治。對于專食性害蟲，選擇其嗜好性較強的植物品種或類型作為誘蟲作物較易成功；對于多食性害蟲，可以選擇較多的植物品種或類型作為誘蟲作物，但其結果較為復雜。

4 誘蟲作物與其他害蟲防治方法的協調應用

在生產實踐中，誘蟲作物與其他害蟲防治方法有機結合起來使用，可以更好地發揮其控害作用。

4．1 誘蟲作物與殺蟲劑

對于聚集在誘蟲作物上的大量主要害蟲和主栽作物上發生的其他次要害蟲，需要及時噴施選擇性殺蟲劑進行消除。Purcell等發現，在把玉米種植在番茄田四周防治瓜實蠅(Bactrocera cucurbitae)時，可加重美洲棉鈴蟲(Helicoverpa zea)對與玉米鄰近的番茄植株的危害。在玉米結穗期施用昆蟲病原線蟲(Steinernema carpocapsae)生物殺蟲劑可有效防治美洲棉鈴蟲對鄰近番茄的危害，提高番茄商品率。

4．2 誘蟲作物與昆蟲信息素

在誘蟲作物帶中配合使用性信息素誘捕器是常用的增強誘蟲作物防治效果的措施，同時配合施用選擇性殺蟲劑殺死害蟲。Aluja等發現，若在對害蟲較敏感的番木瓜誘蟲作物帶中懸掛性信息素誘捕器誘捕木瓜馱實蠅，可避免或大大減少施用農藥，取得更好的防治效果。

4．3 誘蟲作物與釋放天敵

在用早熟的大豆品種作為誘蟲作物防治大豆田中的小卷蛾(Epinotia aporema)、稻綠蝽(Nezaraviridula)時，當在誘蟲作物大豆植株上發現第1頭害蟲時便大量釋放卵寄生蜂Trissolcus basalis，就會使誘蟲作物上的害蟲種群平均降低54％，大田大豆上的害蟲種群降低58％，推遲害蟲田間高發期，降低發生強度。

4．4 引誘-排斥相結合多策略控制

在非洲玉米生產中，利用螟蟲的寄主植物野草象草(Pennisetum purpureum)或蘇丹草(Sorghumsudanense)作為誘蟲作物，可把大量的害蟲吸引到其上面產卵。再配合在玉米或高粱田中套種螟蟲的非寄主植物一野草糖蜜草(Melinis minutiflora)可以把大量的產卵雌蟲從玉米植株上驅趕到蘇丹草上產卵。同時，在營造多樣化的農田生態系統中，大量的害蟲幼蟲聚集在蘇丹草上，將會吸引到更多的害蟲天敵，有利于天敵的生存及發揮其控害作用，顯著降低害蟲的危害。另外，在主栽作物上噴施人工合成的害蟲驅避劑，在誘蟲作物噴施害蟲引誘劑、滯留劑等也能增強誘蟲作物的誘蟲效果。

4．5 誘蟲作物與轉Bt作物

Pierce等報道，選用早熟轉Bt棉花高密度種植(至少7.5株/m²)作為棉田生產的誘蟲作物防治棉紅鈴蟲(Pectinophora gossypiella)效果良好。如果不考慮誘蟲作物的產量，可以把種植密度提高到18株/m²。因為誘蟲作物種植密度越大，植株開花越早，對棉紅鈴蟲引誘力越強。

5 誘蟲作物的應用面臨的困境及對策

從現實和經濟的角度考慮，誘蟲作物在大田中所占比例一般較低。在這種植物布局中，害蟲接觸主栽作物的機會多，而接觸誘蟲作物的機會少，由于植食性害蟲一般具有嗜好性誘導的特性，就可能增加對農作物的嗜好性而減少對誘蟲作物的相對嗜好性，結果使誘蟲作物難以充分發揮其誘蟲作用。同時，作物田間的不同種植布局對害蟲的種群發展和為害大小也有一定的影響。為了增強誘蟲作物的控害能力，可以采用同時在誘蟲作物上施用害蟲引誘劑、在主栽作物上施用驅避劑，即采用“引誘一排斥”(stimulo-deterrent)多策略相結合的方法是今后值得研究的一個重要方向。

在害蟲發生嚴重的年份，由于誘蟲作物帶集中的害蟲密度很高，它們就可能轉移到鄰近的作物上為害，產生溢出效應(spillover)。可以通過及時噴施選擇性殺蟲劑消滅其上面聚集的害蟲，或在主栽作物田四周種植害蟲的非寄主植物作為隔離帶，減少害蟲的聚集。

解決害蟲溢出效應最好的辦法是找到既對害蟲成蟲產卵或對害蟲幼蟲具有強大的引誘力，又對害蟲幼蟲具有致死效應的植物作為誘殺作物，將大大增強誘蟲作物在害蟲治理中應用的可行性。目前已報道多種植物具有這種潛力。歐洲山芥(Barbareavulgaris)G型對小菜蛾和綠胸菜跳甲(Phyl-lotreta nemorum)，菥萁(Thlaspi arvense)、離子芥(Chorispora tenella)和蔥芥(Alliaria petiolata)對暗脈菜粉蝶(Pieris napi oleracea)和P.vir－giniensis，椴樹科Tilia L.屬的樹對光肩星天牛(Anolophora glabripennis)成蟲產卵有較強的引誘力，而對其幼蟲具有較強的抑制作用。蓖麻可引誘花生田間的金龜子等害蟲前來取食，并使其中毒死亡，而且對黑豆田間的大豆蚜蟲和大豆食心蟲有明顯的抑制作用。已有研究認為歐洲山芥起抑制作用的化學成分為皂角苷，蒜芥所含的兩種糖苷(glycoside)，即alliarinoside和isovitexin-6-D-u-glucopyranoside對菜粉蝶取食有抑制作用。張玉風等對椴樹科Tilia L.屬的樹抑制光肩星天牛幼蟲發育的活性物質進行了初步研究。特別是歐洲山芥G型對跳甲的誘殺效應的研究已達到分子水平。利用新選育的轉Bt羽衣甘藍可以有效防治甘藍生產中的重要害蟲小菜蛾。

利用傳統的雜交、體細胞雜交或基因工程技術選育對害蟲具有更好誘殺效果的植物品種或類型是今后研究的重要方向。目前已報道，轉Bt棉花、轉Bt羽衣甘藍、轉Bt花椰菜、轉Bt印度芥菜。等具有作為誘殺作物利用的潛力。把轉基因的誘殺作物與常規的作物大面積間作或種植在常規作物田四周，既可誘殺害蟲，又可增產增收。

對誘蟲作物的深入研究將為害蟲的可持續治理、無公害安全農產品的生產提供更多可供選擇的有效手段。