摘要:單側化準備電位(Lateralized readiness potential,LRP)是指在隨意運動中,反應效應器方位所對應的對側大腦皮層出現的準備電位。LRP分析的關鍵是確定啟動時間點。LRP可以揭示刺激一反應不同階段的認知加工時間特性。可以從反應準備的抽象性或具體性以及大腦控制運動輸出的“中樞”機制或“外周”機制這兩個思路去驗證LRP。LRP在閾下知覺和內隱學習、運動準備和反應執行、西蒙效應等方面的認知心理學研究以及新興的腦.機界面工程心理學研究得到了廣泛的應用,但LRP的應用存在著某些限制因素,如:腦電干擾、測量的低信噪比和其本身對反應效應器的要求等。
關鍵詞:單側化準備電位,閾下知覺,運動準備,西蒙效應,腦-機界面 分類號:B841.1
1 單側化準備電位的獲得與分析
單側化準備電位(Lateralized readiness potential,LRP)是與運動準備相關的一個腦電成分。Kornhuber等在1965年第一次觀察到這一成分,他們在研究隨意運動時發現,在手的運動之前,反應手的對側頭皮出現一個負電位,其最大波幅位于頭皮中央大致對應于初級運動皮層的位置。Kutas和Donchin通過變換實驗條件,發現當被試知道是否需要做出“左”或“右”的反應時,大腦活動呈現不對稱性,這種不對稱性反映了被試對特定動作的準備。Libet等人的鐘表運動實驗中,被試在反應動作產生約500ms之前出現準備電位,在反應前200ms報告決策,這表明人的行為可能是無意識啟動的,即在大腦產生運動準備之后才做出隨意運動的決策,他們的研究開創了用單側化準備電位研究意識與行為關系的先河。
LRP的經典記錄位點是C3’和C4’(標準國際10-20系統C3、C4電極點前方1cm),很多研究也采用C3、C4電極點。得到LRP的方法有兩種,一是兩階段相減的方法(兩次相減的方法),二是相減一平均序列的方法。具體來說,LRP的獲取過程如下:對于兩次相減的方法,首先,對每個trial計算C3、C4電極的差異波;其次,分別對右手和左手反應的所有trial得到的差異波進行平均;最后,左手的平均差異波減去右手反應的平均差異波即得到LRP(C3/4[L]-C3/4[R]),這里向下走向(正偏離)的LRP表明了正確反應的激活,而向上走向(負偏離)表明了錯誤反應的激活。相減-平均序列的方法,則先分別計算左右手反應得到的C4與C3(左手)或C3與C4(右手)的差值,然后求出平均的LRP([(C4-C3)[L]+(C3-C4)[R]/2),與兩次相減的方法不同,后者正偏離的LRP表明了錯誤反應的激活,而負偏離LRP表明了對正確反應的激活。

LRP分析的一個關鍵是確定啟動時間點(onset),常用的方法有三種:基于標準設定的方法、基線漂移的方法和基于回歸的方法。
基于標準設定的方法是找出LRP波形中第一個超過預先設定振幅值的振幅對應的時間點,這里的標準分為“絕對標準”和“相對標準”兩種:“絕對標準”具體指明了比較振幅大小,如振幅定為0.5μV,超過0.5μV的LRP振幅所對應的時間點即為onset時間,而“相對標準”是指ERP波形振幅峰值與特定百分比的乘積大小作為比較標準,30%的振幅峰值。
基線漂移的方法意指“從噪聲中突顯出來”,即找出整體LRP波幅恒定地超出在基線條件下波幅平均值加若干個標準差的第一個時間點。但首先要確定基線,比如確定基線為刺激出現前50ms和刺激出現后100ms振幅平均值加2.5個標準差。與前面標準設定的方法不同的是,它要求在找到符合要求的第一個時間點之后,至少在此后連續的兩個時間窗口如50ms之內,LRP的振幅值必須超過該設定值,否則所得到的第一個時間點是虛假的onset,必須繼續尋找真正的onset時間。
LRP波形由前onset(pre-onset)部分和爬升部分兩段構成。基于回歸的方法是尋找與兩段LRP波形擬合的兩條直線的相交點來確定LRP的onset時間。一般假定其中一條直線擬合LRP的pre-onset片段,而另一條直線擬合LRP爬升到峰值的波形部分。由于擬合所采用的自由度不同,該方法也有不同的分型,但都采用最小二乘法來確定兩條直線。相對于前面兩種方法,基于回歸的方法能夠得到一個相對無偏的onset時間,因為它不受onset前后不同LRP波形斜度的影響。

從統計角度出發,有兩套程序去確定不同被試所得的onset時間,即單個被試程序(single subjectprocedures)和刀切法(Jackknife procedures)。單個被試程序是指對每個被試在每個實驗條件下所得到的平均LRP波形(average LRP)運用以上所列的三種方法之一來確定onset時間,并利用不同被試不同條件下的數據的變異程度進行假設檢驗。刀切法最初是用以上三種方法,針對每種實驗條件下總體平均LRP波形(grand-average LRP)來估計onset時間(每個實驗條件的LRP波形是求出所有被試在該條件下的平均LRP)。刀切法也用于子樣本的平均值測定。對于樣本容量N的被試群體,每次剔除一個樣本,依次得到N個樣本容量為N-1的子樣本,用N個子樣本的onset時間來計算onset時間的標準誤,這樣就能對控制條件和實驗條件下onset時間進行假設檢驗(檢驗)。
2 單側化準備電位的驗證
從LRP的產生看,驗證LRP有兩條途徑:一是由于LRP是運動準備相關的一個腦電成分,因此可以通過反應準備有關的運動動力學參數影響LRP的波形特征來進行驗證;二是探討LRP與大腦控制運動輸出的關系,是“中樞”機制還是“外周”機制。
第一條途徑著眼于探討LRP產生是“抽象”的動作準備過程還是“具體”的肌肉動作準備過程,或者說LRP產生與前置線索是否有關,以及在多大程度上相關。一般通過改變反應的前置線索來研究產生LPR的動作的不同參數之間的關系。這些前置線索可以是提供全部的反應信息(如用左手還是右手反應以及手的運動方向),或只是規定將要發生動作的一些參數(如只規定是用哪只手反應),并保持其他參數不變。

Gratton等人的信息抽取和反應啟動的實驗中,結合P300和LRP解釋反應的準備過程。實驗利用“字母匹配”刺激,設置了三種前置線索(有效、無效和中性)。記錄提示信號和目標信號之間的LRP,在線索呈現后l 000ms要求被試反應。在有效線索,即提示線索與目標刺激有80%的概率匹配時,反應快而準確,LRP波形顯著負向偏離;當線索無效即提示線索與目標刺激只有20%的概率匹配時,反應易出錯,LRP波形顯著正向偏離,這說明相對于中性條件(提示線索與目標刺激有50%的幾率匹配),LRP在提示有效和提示無效的條件下都有較大的激活,因此LRP可以用來測量潛在的反應準備過程。Gratton等也最先確立了關于LRP的“Grattonrule”,即LRP在被試做出明顯反應的時刻有相對固定的幅值,與反應速度、準確率和實驗條件無關。Mordkoff等進一步支持了“Gratton rule”,認為在肌電圖(EMG)的啟動點時刻,LRP的幅值在不同的反應時區間(bin)保持恒定。因此,以上研究認為LRP反映了“抽象”的動作準備過程。
LRP是反應準備的一個恒定的確切的指標嗎?它在不同的運動學參數條件下會恒定不變嗎?研究表明除了規定用哪只手作反應外,增加提示反應的信息會得到更大的LRP幅值。Hackley和Miller認為與單一的手指擊鍵相比,LRP在復雜運動(用一只手連續敲擊鍵盤)的線索下其幅值比前者的要大。比起只提示反應手的前置線索,如果前置線索給出了將要做出反應的運動方向、運動力和反應手等諸多參數,該前置線索后LRP的幅值更大。因此LRP不僅僅是在動作編程的早期和整體的“抽象”水平上反映了對反應方位的選擇。
但是,LRP幅值也不是簡單地隨著動作線索的反應參數的數量增加而增加。Ulrich等人發現除了提示用哪只手反應外,增加提示反應的前置線索,如果這些增加的信息足夠確定了需做何種反應,LRP對應的幅值增大,當有一個反應線索不確定的時候,LRP幅值并未增大。因此,LRP所反映的反應準備加工可能包含了兩個階段-反應力的選擇和其他相關反應動作參數的準備。
LRP驗證的第二條途徑著眼于探討反應階段的LRP產生是個中樞過程還是外周過程,即是大腦中樞動作編程的產物,還是只受不同外周肌肉的影響。
Sommer等實驗表明LRP的幅值在不同手指反應力大小、方向和力產生的速率下幾乎不變,說明LRP與外周力的使用無關,可能更多的是反映了動作準備的大腦中樞過程。Mordkoff等研究LRP在沒有提示線索、快速任務(speeded task)下的表現,作為反應時間和反應動力學的函數,以肌電圖啟動點為參照的LRP的幅度不隨所有動作的測量參數(包括反應時間,反應力的峰值、力的增益速率等)的變異而變化,保持相對恒定,但關聯負變電位(CNV)的峰值隨著反應力的峰值而非反應時間變化。這表明LRP在快速任務中也只是一個與準備選擇有關的系數,并非決定隨后運動動力學的動作編碼指標,這進一步支持了“GraRon rule”。
肌肉收縮有兩種方式:等張收縮(isotoniccontraction)和等長收縮(isometric contraction)。等張收縮是指肌肉收縮時,張力不變,肌肉長度改變并產生肢體關節活動的收縮方式;而等長收縮是指肌肉收縮時肌肉長度不變,張力增加,不產生肢體關節活動的收縮方式。Pope用LRP指標考察了大腦中樞如何控制肌肉的放松。實驗中運用了手腕水平伸展和向下自由彎曲的等張收縮任務,大拇指-食指按壓測力傳感器的等長收縮任務。研究結果發現在等張收縮條件下,手腕伸(激活)或屈(放松)時的LRP在運動皮層都出現相同的幅值,但在手腕伸展時肌肉緊張,重新輸入的動作激活導致在前額位置,產生較高的LRP幅值。在等長收縮條件下,LRP在手腕放松時比激活的情況下幅值要小,但在皮層分布上沒有差別。因此LPR與不同的肌肉收縮方式和任務有關。Ray等人的握力實驗表明LRP的幅值受到不同反應力產生速率的影響,快的反應力速率產生高幅值的LRP,這表明外周運動因素對LRP起作用。
因此,反應階段的LRP可能受大腦中樞與外周效應器-肌肉的雙重調制,但目前還未見統一的結論。
3 LRP的含義及在心理學研究中的應用
選擇反應時任務存在三個知覺階段(預處理,特征抽取和辨別)和至少三個反應相關的階段(反應選擇、動作編程和運動調整)。LRP作為反應準備的一個“在線”(online)標志,可以區分為刺激鎖時LRP和反應鎖時LRP。刺激出現和LRP出現的時間間隔定義為刺激鎖時LRP(S-LRP),LRP的出現和反應動作完成之間的間隔為反應鎖時LRP(LRP-R)。在心理實驗中,如果一個給定的實驗操縱條件只影響到反應準備之前的加工,在反應較慢的條件下,只有在產生LRP的心理加工之前的那些認知加工被延長了,刺激鎖時LRP將出現較晚,而反應鎖時LRP的出現保持不變。相反,如果實驗操縱影響到動作輸出的加工,這時反應準備將會有相對延長的時程,即反應鎖時LRP被“拉長”,而刺激鎖時LRP在不同實驗條件下會有相同的onset時間。因此,基于刺激鎖時和反應鎖時LRP波形啟動時間的計算,能夠提供認知和反應加工過程的時程信息。
3.1 運動準備和反應執行
目前LRP對運動準備和反應執行的研究,集中在兩方面,一是不同任務中對信息加工階段的定位,二是在物質依賴條件下以LRP考察心理加工的時程變化。
Leuthold等通過記錄LRP和偶極子的分析,發現頂葉和前第一運動皮層(MI)與前置線索誘發的運動準備有關,而后運動皮層(MI)則與運動執行相聯系。Leuthold進一步研究了信息加工內部的LRP情況,結果表明反應時效度(即無效的啟動項比起有效啟動項需要更長的反應時間)出現在前運動階段(pre-motoric locus)。Masaki等認為在反應選擇和動作編程階段,符號刺激的反應兼容性和在等長收縮條件下的手指屈伸反應到達峰值力的時間影響了反應潛伏期,LRP開始出現在反應手的選擇之后,在動作編程之前。Rinkenauer等人利用線條辨別、詞匯決策和Erikson側邊任務,發現快速反應的任務要求所帶來的壓力影響了LRP啟動前后的反應時階段,S-LRP間隔和LRP-R間隔隨反應速度的增加而增加,速度和正確率的權衡(trade-off)出現在相對較晚的后決策階段(post-decision processes)。
也有研究采用LRP指標考察不同藥物物質對心理加工過程的影響。Rammsayer設計了雙盲交叉實驗,研究多巴胺對健康人群的感覺運動加工的調制。實驗采用0.075mg D1/D2多巴胺拮抗劑倍高利特(Pergolide),以安慰劑作為對照,結果發現倍高利特能可靠地提高信息加工速度,S-LRP潛伏期明顯縮短,但LRP-R潛伏期不受影響。
Houlihan等用LRP考察了吸煙/尼古丁對反應準備和執行加工的可能的影響,尼古丁分0.05mg和1.1mg兩種劑量水平,在1.1mg水平刺激鎖時和反應鎖時LRP振幅峰值較大;不管是刺激鎖時還是反應鎖時,1.1mg吸煙量縮短了LRP出現的潛伏期。然而,刺激鎖時LRP出現的潛伏期明顯縮短,這表明吸煙/尼古丁對反應準備的促進作用大于反應的執行。
3.2 閾下知覺和內隱學習
閾下刺激是通過直接的感覺.運動聯系來影響人的操作績效的。盡管掩蔽中斷了對感覺刺激的知覺分析,阻止了對這些刺激的有意識的辨認,但這些感覺.運動聯系能使感覺刺激直接通達反應相關的加工階段。如果存在這樣的直接的感覺.運動聯系,不能通達意識覺察的刺激應當會激活反應。通過測量刺激反應的LRP,能發現存在閾下運動激活加工。
Leuthold和Kopp在實驗中呈現快速的啟動刺激,啟動刺激被隨后目標的出現所掩蔽,反應手由目標的位置所決定,啟動刺激出現在目標相同的位置(一致試驗)或不同的位置(不一致試驗)。盡管掩蔽程序排除了對啟動位置的有意識覺察,LRP表明,啟動觸發了相應反應的早期激活:在不一致實驗中,研究者發現了早期的錯誤的反應激活,而在一致的實驗中,發現早期的正確的反應激活。這對直接的感覺-運動聯系假說提供了有力的支持,這些感覺一運動聯系在閾下知覺中起了重要作用。
Minelli等利用簡單的視覺反應任務,通過變化明度,把視覺刺激分成三個水平:生理心理閾下、閾限和閾上。結果在閾上(0.44cd/m2)即明顯做出反應和閾下(0.10cd/m2)不做反應的水平上,均發現了穩定的LRP,這表明即使在閾下刺激和無明顯反應時,運動皮層的激活也會產生。
語義分析的結果會影響到運動加工,LRP測量也用于語義歸類加工。Dehaene呈現1到9之間的數字,數字或手寫詞作為掩蔽刺激和目標,要求被試將數字與“5”比較并歸類。“一致”試驗與“不一致”試驗的安排同上述Leuthold和Kopp的實驗。盡管被試沒有有意識地辨認啟動,但在一致的試驗中操作成績較好,LRP波形表明了在一致試驗中的正確反應的早期部分激活和不一致試驗中的不正確反應激活。這個結果表明閾下啟動在語義的水平進行歸類,這種歸類的結果影響了與反應有關的加工階段。
LRP測量也用于研究內隱和外顯的序列學習機制。內隱學習是對學習材料的無意圖或無覺察的學習。常用系列反應時間任務(SRT)進行研究。在SRT任務中,目標刺激遵照一個重復的序列排列,盡管被試不清楚特定序列的存在,但對此序列的過度學習導致反應時間的降低。當該序列突然被一個隨機序列取代時,被試操作成績下降。由于沒有注意到該序列的存在并且不能回憶或復述該序列的部分內容,被試至少是部分內隱地獲得該序列結構的知識。LRP測量可用來考察動作學習是否促進了SRT任務中觀察到的內隱學習。Eimer等重復呈現一個帶有10個項目刺激的序列,訓練明顯地降低了LRP啟動的潛伏期,直至LRP啟動點與刺激啟動點相重合。在報告外顯序列知識的被試和完全沒有覺察到序列呈現的“內隱”被試,都觀察到了這種現象。但“外顯”被試的這種效應比“內隱”被試要明顯。總體上,這些結果表明動作反應的準備對SRT任務的系列學習有重要作用,準備性運動加工出現在下一刺激呈現之前,而且運動學習參與到內隱系列學習之中。
3.3 西蒙效應
當刺激的位置與反應選擇完全無關時,仍能觀察到刺激.反應的兼容性效應,即刺激與反應位置相對應時,比起刺激與反應位置不一致時的單側手運動反應要快,亦稱為西蒙效應。通過記錄在一致和不一致試驗中LRP的情況,邊側刺激激活空間上一致的刺激的假說得到了驗證。
Vallesi考察了水平任務和垂直西蒙任務中LRP的情況。在水平任務中,西蒙效應隨著反應時增加而減弱,而在垂直任務中西蒙效應不隨反應潛伏期而變化。在水平任務時,LRP在不一致的試驗中,首先出現在與不正確反應相同的方向,與刺激目標同側,然后回到最終被執行的正確反應的方向(見圖1),這個趨勢表明,隨著刺激的出現,與刺激位置對應的最初的反應激活快速上升并隨時間推移而下降,為正確反應做好準備。
這里LRP的早期偏離被稱為“Gratton-dip”,Gratton-diD是由刺激位置所激活的最初的自動反應。當信息從知覺傳遞到運動加工時,在刺激評價結束前,出現Gratton-dip。在垂直任務時,LRP在不一致的試驗中,刺激同側的反應方向并沒有出現偏離,只是對正確反應的準備上有些延遲。
3.4 腦-機界面與LRP
腦-機界面(BCI)是建立在人腦和計算機之間的,不依賴常規的大腦信息輸出通路(外周神經和肌肉組織)的對外的信息交流和控制技術。
柏林腦-機界面(BBCI)是基于LRP而構建的,LRP作為慢波皮層電位的一種,不僅在運動準備時出現,也在想象運動中出現。BBCI采用了機器學習的技術,基于不同動作想象的空間頻譜變化而工作,因此能適應每個用戶特定的腦波特征,如左右手和腳想象運動所激發的腦波。BBCI在最初的人機對話中就能得到高質量的反饋信息,無須培訓被試。信息傳遞速率為6-40比特/分。圖2上所示為敲擊鍵盤對應的左右皮層C3、C4的LRP在時間窗[-450:200]ms拉普拉斯濾波的EEG,灰色區域標明了100ms的基線校正,單側化準備電位與左側、靜息和右側手指活動特定相關。圖2下是隨著時間窗推移的四幅地形圖分布,包括運動準備和達到最大負值時的情形。其中標“+”號的為C3和C4所在的位置。
圖3是兩種心理狀態即想象的右手運動和想象的右腳運動控制的文本登錄系統(text entrysystem),是BBCI的Hex-O-Spell腦.機界面的人機對話窗口。文本界面是以六角棋盤形呈現,六角圍繞一個中心圓,每個六角內含有五個字母(包含“<”后退鍵),通過想象右手運動,中心圓的箭頭順時針旋轉:想象的腳運動停止箭頭旋轉,并且箭頭開始延伸,如果腳運動的想象持續,箭頭就接觸該六角并選中它,其它的五個角消失,被選中的六角單獨移至屏幕的最右方。對該六角又重新開始小范圍的第二輪字母選擇。Hex-O-Spell是個有效的計時界面,從轉移到指向狀態確定了要選擇的字母。受噪音,延遲和對EEG界面不熟悉等因素的影響,通信速率會受到限制,即很難測定在多大程度上用戶能精確地過渡到所需要的字母。以轉移60°的時間為基準對被試的反應時和系統之間進行校正,如果跨越時間比反應時短很多,那么將無法選擇字母,隨后開發的“語言模型”解決了這個問題。
4 小結
“三思而后行”還是“做了再說”呢?認知心理學研究的一個困境是無法將人的外在明顯的行為推演到其內部確切的心理加工過程。自從LRP發現以來,其已經在主流的認知心理學的各個領域得到了研究和應用。它的優勢在于能夠揭示潛在的認知加工的時間特性,特別是在有關動作準備與反應選擇和反應決策上表現更為明顯,了解LRP的時間過程可以清晰地揭示各個心理加工過程的特點。利用LRP,我們就可以設置一些實驗條件,對心理加工的階段和時程做些區分。當前,LRP也出現在社會認知心理學關于情緒啟動的研究,人格特征的研究中。
當然,LRP的應用也受到一定的限制:首先,它必須排除與其它ERP成分的干擾,一個突出的例子是大腦中央和后部區域注意選擇不對稱引起的N2pc。N2pc是個增強的N2負電位成分,在與刺激目標位置對側的大腦后部區域的電極上被觀察到。不僅在陣列的視覺搜索任務中,即使目標與一個干擾項在對側視野同時出現,也會引發N2pc,N2pc的效應可以通過在N2時間范圍內,視野對側目標激發的平均ERP振幅減去同側目標激發的平均ERP振幅來計算分析,它有可能與LRP在波形上重疊。作為一種慢波成分,LRP必須排除與N2pc在波形上的重疊。在排除干擾ERP成分的同時,LRP也應和其他ERP成分如P300結合來解釋一些心理加工。P300的峰值和潛伏期指標被認為與刺激的確認和評價過程有關,而且基本上與反應選擇加工無關。認知任務轉換過程的幾個模型爭論的焦點在于確認任務轉換究竟發生在哪個階段,是在刺激確認的末端和反應選擇的開始之間,還是刺激確認階段之前存在任務相關的刺激集合偏差,以及刺激確認階段后的反應選擇的反應集合的調整,或者反應選擇過程被延長了。結合P300,確定刺激確認與反應選擇的邊界,是檢驗這些模型的關鍵。鑒于P300指標相對純凈的這個特性,它能與LRP很好地結合以揭示認知任務轉換過程。
另外,LRP的測量存在一定的難度,首先是不可避免的低信噪比現象給LRP的測量帶來一定的難度。其次,就onset時間的確定而言,由于LRP的波形爬升是漸變的而不是快速達到峰值,加上腦電數據的高頻采樣容易產生誤差,這些都客觀地增加了找到錯誤的LRP onset時間的機會。再者,即使實驗得到了LRP數據,由于LRP的兩個階段劃分(刺激鎖時和反應鎖時)可能不準,試圖說明實驗所要解釋的心理現象就存在著困難。但對于正常被試的樣本,可以通過對心理實驗的反應行為數據進行分類,如進行“快”反應分組和“慢”反應分組,然后據此找出對應的LRP,分組統計,盡量從實驗設計和統計學角度減少數據的異質性;另外,采用刀切法(jackknife method),即個體對所有被試的LRP平均值的影響可以通過逐一排除每個個體的數據,然后分析不同的個體排除后對整體數據平均值的影響來鑒別,如果所有的被試都表現了相同的效應,那么排除一個個體對總體平均值影響不大,這種方法也能有效消除onset時間之前的背景噪聲。
最后,LRP的應用必須嚴格遵照單側效應器操作的原則,如果雙手一起操作將得不到LRP,而且左右手的使用的頻率要求大致相當。還有一點需要注意的是,當反應模式超過三種或三種以上時,LRP就不適用了。