北京百花山國家自然保護區蒙古櫟林內主要種群空間格局分析

葛雪梅

摘 要:北京百花山在海拔高度為1039m、1300m、1439m的三處蒙古櫟林,為天然次生灌叢群落,其中,在海拔1439m處的蒙古櫟林中,主要喬灌木物種蒙古櫟、土莊繡線菊、胡枝子、鉤齒溲疏和雀兒舌頭,其空間分布都呈現聚集狀態,其中胡枝子和鉤齒溲疏的聚集程度較為顯著,t-檢驗在95%以上,這種空間格局與物種生物學特性及所處環境如光照有關。不同海拔高度,同一物種的空間聚集程度不同,隨著海拔升高,蒙古櫟的聚集程度先降低后升高,土莊繡線菊的聚集程度越來越低。這樣的結果與調查方法和實地條件等因素有關。

關鍵詞:蒙古櫟;空間格局;胡枝子;光照;海拔

中圖分類號: Q145 文獻標識碼: A 文章編號:1005-569X(2009)08-0009-04

1 引言

種群分布格局是指種群個體在水平空間的配置狀況或分布狀況,反映了種群個體在水平空間的相互關系及種群本身與環境條件的相互影響[1],也稱為內分布型。主要分為三種:均勻、隨機、聚集。聚集分布是最常見的內分布型,其形成原因有資源分布不均勻;植物種子傳播方式以母株為擴散中心。

2 研究地區概況

北京百花山自然保護區位于北京市門頭溝區清水鎮境內,保護區距門頭溝區政府60km,距市區80km。地理坐標為東經115°25′～115°42′;北緯39°48′～40°05′,保護區總面積為21734.1hm2,百花山海拔1991m,地處亞高山地帶,屬于中緯度溫帶大陸性季風氣候區,垂直變化明顯,晝夜溫差大,氣溫偏低,降水量較多,四季分明,春旱嚴重是百花山氣候的顯著特征之一。全年平均氣溫在6～7℃,年積溫≥3800℃,全年無霜期110天左右。

本區在全國土壤區劃中屬于褐色土地帶。海拔1000～1800m的中山地帶,氣候溫涼,植被以森林及其次生灌叢群落為主,土壤為山地棕壤。植物類型為破壞后待恢復的山地混合森林生態系統,是北京山地森林中林相保持得較好的次生林。蒙古櫟林多分布在海拔1250～1700m的陽坡、半陽坡,但在海拔1500～1600m處生長最好,是百花山最穩定的一種森林類型。

3 研究方法

3.1調查方法

固定樣地調查法,在海拔分別為1091m、1300m、1439m取各取樣地一、樣地二、樣地三,根據地勢在樣地一(海拔1091m)設20m×20m的正方形樣地,將其分為5m×5m的相鄰格子并編號1～16;在樣地二(海拔1300m)設20m×12m的長方形樣地,將其分為5m×5m的相鄰格子并編號1～12;在樣地三(海拔1439m)設25m×10m的長方形樣地,將其分為5m×5m的相鄰格子并編號1～10。調查包括喬灌木:在每個格子中對高于1.5m的喬木進行每木測量,測量指標包括樹種、坐標、樹高、胸徑、冠幅、第一枝下高等;記載下木的名稱、株數、平均高度、生長狀況、分布狀況等,每木測量。

3.2數據處理方法

統計好三個樣地中數目>10株的物種,及在各樣方中出現的株數,用方差/均值法判別各物種的分布格局。

具體方法如下:方差、均值法

m=∑f·x/N S²=∑(f·x)²-[∑(f·x)²/N]/N-1

C=方差/平均株數=s²/m

S:標準差 m:平均數 x: 樣方中個體數 f: 出現頻率 N: 樣本總數

N為取樣總量;x為每一取樣的個體數;f為含有x個體的取樣頻度。當Cx=1,則種群屬于隨機分布;Cx<1,則可認為種群屬于均勻分布;Cx>1,則可認為種群屬于聚集分布。

利用t-檢驗判斷每個物種的格局顯著程度。

樣地中數目>10的物種在種群格局分析范圍內,樣地一喬木層有蒙古櫟、大葉白蠟,灌木層有大果榆、土莊繡線菊、金花忍冬、毛榛、衛矛和美薔薇。樣地二喬木層有大葉白蠟、蒙古櫟和黑樺,灌木層有土莊繡線菊、胡枝子和大果榆。樣地三喬木層有蒙古櫟,灌木層有土莊繡線菊、胡枝子、鉤齒溲疏和雀兒舌頭。此樣地為我們實際調查,共享其他兩組數據,因此將以樣地三為范圍分析一定生境內主要種群分布格局;三個樣地中共有物種為蒙古櫟和土莊繡線菊,將以這兩種物種為例分析不同海拔高度對種群空間格局的影響。

4結果及分析

4.1結果

4.1.1樣地三主要種群空間格局統計

在樣地三中,喬木層的蒙古櫟和灌木層的土莊繡線菊、胡枝子、鉤齒溲疏和雀兒舌頭的空間格局都為聚集,根據t-檢驗,其中胡枝子和鉤齒溲疏空間格局較為顯著,在95%以上。

4.1.2樣地一、二、三蒙古櫟和土莊繡線菊空間格局統計

隨著海拔升高,根據方差均值比,蒙古櫟聚集程度先降低后升高,其中在樣地一處其聚集格局較為顯著;土莊繡線菊的聚集程度越來越低。

4.2分析

4.2.1

蒙古櫟Quercus mongolicus,殼斗科,喬木,主要分布在中國東北、華北、西北各地,華中地區亦少量分布。喜光樹種,在側方庇蔭條件下,高生長較快。適應性強,耐火,耐干旱瘠薄,耐寒性強,能耐-50℃低溫。喜溫涼氣候,喜中性至酸性土壤,通常生于向陽干燥山坡。深根性,主根發達,不耐移植。

此次調查的林型即以蒙古櫟為優勢種,在10個樣方中共調查41株,其空間分布格局為聚集,這種聚集型分布決定于種的繁殖特性和生境條件的共同作用,蒙古櫟具有極強的萌芽力,萌條呈聚集的簇狀分布,動物的埋藏和搬運使實生苗具有一定程度的聚集性,同時,所調查區域坡度較大、微地形明顯,這也會使種子落地后出現非均勻分布。隨著蒙古櫟的發生、生長和成熟,引起個體之間的競爭,在一定程度上減弱了聚集強度,但還不足排除這種群聚現象。競爭首先發生在小群體中,因而使得枯木亦呈聚集型分布[2]。

蒙古櫟在樣地中的聚集程度與環境因子也有一定關系,根據在12∶30所測林內光照度數據及相應樣方、樣點位置顯示(圖1、圖2),喬木層的光照在樣方0101、0201、0301內較大,在0402、0502內顯著增大,根據圖3可得在樣方0101、0201、0301、0402、0502內,蒙古櫟樹高較高,這應與光照大小有直接關系,光照較為充分,使得樹木營養充足生長旺盛,在這些樣方中蒙古櫟株數較多。但是在樣方0102和0202中,光照度測定值較低,但格局統計中其株數較多,這點可以由蒙古櫟營養生長較為弱勢,而將大部分能量轉移到萌蘗生長方面,從而使樹高較低,生長卻較為聚集。

胡枝子Lespedeza bicolor,灌木,豆科。分布于我國的東北、內蒙古、華北、西北及湖北、浙江、江西、福建等省。由于胡枝子適應性強,不苛求自然條件,生長較快,能在短期內提供充足的森林生物量,具有旺盛的萌芽力和根蘗性,很少有病蟲危害[3]。

在樣方中胡枝子有19株,為聚集分布格局,根據t-檢驗,其聚集格局較為明顯,達95%以上。這種聚集較為明顯的格局與胡枝子有較強的萌蘗性有關,容易形成以母株為中心的聚集格局,同時所調查區域為坡度明顯的坡地,其光照、水分等環境條件差異較大,使內部資源分布不均,也是形成聚集格局的原因。這種聚集程度較強,意味著種內競爭較為激烈,但調查區域胡枝子生長狀況良好,未見干枯樹枝,與其根系發達,尤其是幼根根瘤發達有關,胡枝子為中生性落葉灌木,耐陰、耐寒、耐干旱、耐瘠薄。根系發達,適應性強,對土壤要求不嚴格。其生境通常在暖溫帶落葉闊葉林區及亞熱帶的山地和丘陵地帶,是這一帶地區的優勢種。在華北地區,森林破壞后,常與蒙古櫟、棘皮樺、白樺、山楊等相混生,形成優勢的灌木叢。

土莊繡線菊Spiraea pubescens,灌木,薔薇科。分布于東北、華北以及陜西、甘肅、湖北和安徽等地。北京山區多見,習生于陰坡林下或山溝中。

在調查的10個樣方中,共出現37株土莊繡線菊,根據t-檢驗結果0.124說明其聚集格局并不是十分顯著。

鉤齒溲疏Deutzia hamata,灌木,虎耳草科。國內分布于東北地區及河北、江蘇等省。在調查的區域鉤齒溲疏只有10株,密度較低,分布格局為聚集,并且聚集程度大于95%。鉤齒溲疏為觀花植物,在調查區域內沒有單株生長的,全部為兩株以上的叢生。所調查的蒙古櫟林為天然次生灌叢群落,臨近登山道路,極有可能受到人工干預,聚集分布可能是人工栽植時為保證一定的觀賞效果所為。人工干預越大,種群越趨向于聚集型。

雀兒舌頭Leptopus Chinensis,灌木或多年生草本,大戟科。分布于北京、東北、山東、華北、甘肅、四川等。雀兒舌頭空間分布格局為聚集,聚集程度并不十分顯著。

4.2.2

(1)蒙古櫟

一般來說,隨著海拔高度的升高,種群的聚集程度越高,與人工干預減弱有關,在實際調查中,隨著海拔高度的升高,三個樣地中蒙古櫟的方差均值比分別為8.2000、4.4253、8.4805,方差均值比先降低再升高,并沒呈現規律性變化,在海拔最低處其聚集格局最為明顯。三個樣地中的平均光照強度值分別為71.9920Lx、37.1450Lx和158.2700Lx,在樣地二中光照強度最弱,卻分布密度最大,可理解為光照的弱勢使其營養生長弱于其他兩個樣地,萌蘗分生卻比較旺盛。

(2)土莊繡線菊

三個樣地中土莊繡線菊的方差均值比分別為6.9900、6.0255、4.1471,呈現下降的變化,表明聚集程度下降,與一般規律相反,這樣的結果一與調查過程中測量、調查方法因素有關,二與不同海拔高度的蒙古櫟林所受人工干擾不同有關,人工干擾并不隨著高度升高而減少,尤其樣地三在道路一側,所有干擾明顯增多,聚集程度較低極可能與此有關,三與所取樣地海拔變化幅度較小有關,所以不能體現出一定規律性。

5 結論與討論

一般說來,決定種群的分布格局的原因有多方面,比如環境條件的差異,物種的生物學特性,種內、種間的競爭等。在天然植物群落中,植物種群空間分布格局大多表現為隨機型,而人工林多為均勻型分布,調查區域內所有常見物種都屬于集聚型分布,主要是受人為破壞的影響,與所選區域緊鄰道路有關。同時,植物種群的空間分布格局并非一成不變,植株的出生、死亡、擴散、人為破壞、火災等均會對種群的分布格局產生較大影響,即會隨著時間種群格局而有所變化[4]。

所進行調查的百花山蒙古櫟林為天然次生灌叢群落,其內物種(喬木、灌木)空間格局分布以聚集為主,這由其物種生物學特性和群落內各種環境條件所決定的,如光照,影響其生長發育狀況,從而間接影響其分布狀況。

種群的空間分布格局隨海拔變化而呈現一定變化,但在實際調查中并未出現符合一般規律的空間格局,蒙古櫟和土莊繡線菊的空間格局與海拔變化之間并未呈現一定規律性,蒙古櫟和土莊繡線菊的分布在人為和自然條件下呈現自己的特點,隨著海拔升高,蒙古櫟的聚集程度先降低后升高,土莊繡線菊的聚集程度越來越低。這樣的調查結果與諸多因素有關。

種群空間分布格局是種群的重要特征和種群生態學研究的重要內容,生態學的空間是客觀存在的具有一定生態條件的實體、是環境因子、眾多的物質相互作用相互聯系的多維結構。物種由于遺傳特性和所處生境特征不同,在空間里占有不同的位置,并隨時間變化而變化。

參考文獻:

[1] 宋英春,李鳳日.烏蘭布和沙漠灌木種群空間格局研究[J].植物研究,2007,27(3):331～335.

[2] 樊后保,王義弘,臧潤國.蒙古櫟種群空間分布格局及其動態的研究[J].福建林學院學報,1994,14(2):100～103.

[3] 王峰,閆相輝.胡枝子林的營造技術[J].林業勘查設計,2005(2):44.

[4] 洪偉,吳承禎,宋萍,等.武夷山黃山松群落物種多樣性與種群空間格局的研究[J].中國生態農業學報,2004,12(3):16～18.

[5] 葉文國,孫曦.種群空間格局分布研究進展綜述[J].綠色大世界·綠色科技,2009(3):22～23.

[6] 郭泉水,江洪,王兵,等.中國主要森林群落植物生活型譜的數量分類及空間分布格局的研究[J].生態學報,1999,19(4):573～574.

[7] 朱守謙,湯莉,何紀星.馬尾松幼齡種群的分布格局[J].山地農業生物學報,1999,18(6):364～369.

[8] 楊梅.杉闊混交林不同立木級杉木及其伴生樹種種群空間格局分析[J].廣西林業科學,2004,33(1):45～51.