秋冬春連續(xù)干旱對(duì)冬小麥生育前期根系發(fā)育與生理活性的影響

摘要：就秋冬春連續(xù)嚴(yán)重干旱對(duì)冬小麥生育前期根系發(fā)育及生理活性的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，干旱條件下，單株次生根數(shù)、主莖次生根數(shù)、一級(jí)分蘗次生根數(shù)顯著減少，根系活力顯著降低，其中主莖次生根數(shù)減少和根系活力降低的程度達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

關(guān)鍵詞：小麥；秋冬春連續(xù)干旱；根系發(fā)育；生理活性

中圖分類號(hào)：S512.1+10.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001－4942(2010)04－0013－04

2008年10月下旬至2009年2月下旬，河南省氣候異常，降水嚴(yán)重偏少，麥田持續(xù)嚴(yán)重干旱。其干旱時(shí)間持續(xù)之長(zhǎng)、發(fā)生范圍之廣、危害程度之重，為建國(guó)以來(lái)所罕見(jiàn)，對(duì)小麥前期生長(zhǎng)發(fā)育，尤其是分蘗和根系發(fā)育造成了嚴(yán)重影響。文獻(xiàn)資料表明，以往國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)干旱條件下根系的形態(tài)特征及生理功能進(jìn)行了不少研究，指出干旱使根條數(shù)減少，根干重、根體積、根水勢(shì)下降，細(xì)胞膜透性增加，根系活力降低，根冠比增加。然而，前人的研究多在可控的微環(huán)境下進(jìn)行，例如利用盆栽、塑料箱、旱棚等設(shè)施，目前尚未見(jiàn)關(guān)于大田條件下干旱對(duì)根系發(fā)育和功能影響的報(bào)道。因此，黃淮平原此次秋冬春連續(xù)干旱的發(fā)生，為研究大田條件下干旱對(duì)冬小麥生育前期根系發(fā)育與生理活性的影響提供了寶貴的機(jī)會(huì)。研究結(jié)果對(duì)指導(dǎo)小麥生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控具有很強(qiáng)的針對(duì)性和實(shí)踐意義。鑒于此，以夏邑縣為基點(diǎn)，研究秋冬春連續(xù)干旱對(duì)冬小麥生育前期根系發(fā)育與生理活性的影響，以期為調(diào)控根系，促進(jìn)根系發(fā)育及其功能，最終獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2009年1～2月在河南省夏邑縣駱集鄉(xiāng)陳營(yíng)村進(jìn)行。供試冬小麥品種為周麥18號(hào)。土壤為兩合土，耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為12 g/kg，速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為46 mg/kg、14 mg/kg和109 mg/kg。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

1.1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用在生產(chǎn)大田隨機(jī)選取典型和有代表性樣品的方法。設(shè)5個(gè)處理：嚴(yán)重干旱(A，田間持水量為35％)、中度干旱(B，田間持水量為50％)、輕度干旱(C，田間持水量為60％)、嚴(yán)重干旱與凍害(D，田間持水量為35％)和對(duì)照(E，田間持水量為70％～80％)。重復(fù)3次。前茬夏玉米，收獲后玉米進(jìn)行秸稈還田。底施純N 120 kg/hm²，另均勻施入過(guò)磷酸鈣750 kg/hm²和氯化鉀180 kg/hm。2008年10月15日播種。行距25 cm。種植密度為2407萬(wàn)畝/hm²。拔節(jié)期追施純N 120 kg/hm²。

1.1.2 田間取樣方法分別于2009年1月17日和2月13日進(jìn)行取樣分析。取樣時(shí)，選擇有代表性地點(diǎn)，挖掘具有代表性的植株20株。土壤一根系樣品的挖掘深度為30 cm。挖掘后，為保持根系活力，將帶有泥土的根系在水中浸泡2 min，然后連泥帶土帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗分析。

1.1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法根樣沖洗干凈后，隨機(jī)挑選10株代表性強(qiáng)、長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株，觀察記錄單株次生根數(shù)、主莖次生根數(shù)、一級(jí)分蘗次生根條數(shù)、單株黃葉片數(shù)等植株形態(tài)數(shù)量指標(biāo)；采用改良TIC法測(cè)定根系活力，其提取液選用95％乙醇溶液，待測(cè)根樣為單株根混樣。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

運(yùn)用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.5對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋冬春連續(xù)干旱對(duì)次生根數(shù)的影響

2.1.1 對(duì)單株次生根數(shù)的影響據(jù)2009年1月17日的測(cè)定，干旱條件下單株次生根數(shù)的變化范圍為2.8～6.8條(X=4.9條，圖1)。對(duì)照條件下，單株次生根數(shù)最多，達(dá)6.9條；輕度干旱和中度干旱條件下，單株次生根數(shù)比對(duì)照分別減少1.4％和8.7％，與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平；嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生和嚴(yán)重干旱條件下，單株次生根數(shù)比對(duì)照分別減少59.4％和44.9％，與對(duì)照差異均達(dá)極顯著水平。另?yè)?jù)2009年2月13日測(cè)定，干旱條件下單株次生根數(shù)為5.6～6.9條(X=6.2條)。不同處理下，單株次生根數(shù)表現(xiàn)為嚴(yán)重干旱+凍害<嚴(yán)重干旱<中度干旱<輕度干旱<對(duì)照。即是說(shuō)，嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生和嚴(yán)重干旱條件下，單株次生根數(shù)顯著減少，而中度干旱、輕度干旱條件下單株次生根數(shù)與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平。這充分說(shuō)明了干旱對(duì)發(fā)根數(shù)目有嚴(yán)重影響，部分次生根甚至因干旱脅迫而死亡。

2.1.2 對(duì)主莖次生根數(shù)的影響不同處理主莖次生根數(shù)的變化趨勢(shì)與單株次生根數(shù)相似(圖2)。其中，2009年1月17日主莖次生根數(shù)均少于2009年2月13日，其變化范圍分別為2.4～4.5條(x=3.6條)和2.6～5.8條(x=4.7條)。這說(shuō)明，連續(xù)干旱對(duì)根系的影響，并不明顯表現(xiàn)在主莖上。就不同處理來(lái)說(shuō)，嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生條件下主莖次生根數(shù)最少，為2.4～2.6條(x=2.5條)；嚴(yán)重干旱條件下，主莖次生根數(shù)為2.8～4.2條(x=3.5條)；而對(duì)照，主莖次生根最多，為4.5～5.8條(X=5.2條)，與嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生條件下主莖次生根數(shù)的差異達(dá)顯著水平。

2.1.3 對(duì)一級(jí)分蘗次生根數(shù)的影響 2009年1月17日和2009年2月13日觀察時(shí)，不同處理的一級(jí)分蘗次生根數(shù)分別為0.4～1.4條(x=1.0條)和1.0～2.5條(x=1.6條)，增加很少(見(jiàn)圖3)。其中，在嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生條件下，一級(jí)分蘗次生根數(shù)與對(duì)照相比減少最多，且不同取樣時(shí)期二者差異均達(dá)極顯著水平。結(jié)果還指出，嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生條件下的一級(jí)分蘗次生根數(shù)少于嚴(yán)重干旱處理，說(shuō)明干旱伴隨凍害。對(duì)分蘗次生根發(fā)生的影響更為嚴(yán)重。上述結(jié)果表明，持續(xù)干旱條件下，仍有分蘗次生根增加，說(shuō)明二級(jí)分蘗盡管受到影響但仍有發(fā)生。

2.2 秋冬春連續(xù)干旱對(duì)根系活力的影響

研究結(jié)果表明，不同取樣時(shí)期不同干旱處理?xiàng)l件下根系活力的差異很大，其中嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生條件下的根系活力與對(duì)照的差異達(dá)極顯著水平(圖4)。圖4指出，2009年1月17日不同處理的根系活力為122.1～340.3 μg/(grw·h)，平均為192.0μg/(gFW·h)；到2009年2月13日銳減至23.7～127.0μg/(grw·h)，平均為69.4 μg/(grW·h)，差異達(dá)極顯著水平。圖4中還可以看出，2009年1月17日分析時(shí)，對(duì)照的根系活力為340.3 μg/(grw·h)，顯著高于其它各處理；嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生條件下的根系活力最低，為122.1μg/(grw·h)，與對(duì)照的差異達(dá)顯著水平；與對(duì)照相比，輕度干旱和中度干旱的根系活力呈依次下降趨勢(shì)，分別為194.5 μg/(gFW·h)和164.9μg/(gFW·h)，差異達(dá)顯著水平。該研究結(jié)果充分表明，連續(xù)干旱對(duì)根系生理功能的影響更為嚴(yán)重，更為深遠(yuǎn)。

3 結(jié)論與討論

3.1 干旱脅迫對(duì)冬小麥發(fā)育前期的株高、主莖葉齡、單株總莖數(shù)、單株黃葉數(shù)等都有顯著影響，秋冬春連續(xù)干旱對(duì)這些形態(tài)數(shù)量性狀的影響更為嚴(yán)重：株高變矮，葉齡較小，甚至由于主莖死亡，葉齡停止發(fā)生，在嚴(yán)重干旱與凍害協(xié)同發(fā)生時(shí)，隨著干旱程度的加劇和干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，植株地上部生長(zhǎng)表現(xiàn)受到明顯阻礙。嚴(yán)重干旱與凍害同時(shí)發(fā)生時(shí)，單株黃葉片數(shù)可高達(dá)15.6片，而對(duì)照條件下僅為2.4片，差異達(dá)極顯著水平。

3.2 干旱和凍害均可對(duì)小麥根系發(fā)育和生理功能造成影響，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致根系停止發(fā)育，甚至衰老死亡。隨著干旱的不斷加強(qiáng)，根系受影響而逐漸加重，其主要表現(xiàn)為次生根數(shù)減少，根系生長(zhǎng)緩慢，甚至停止。另一方面，嚴(yán)重持續(xù)干旱顯著降低根系活力。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)根系的主要傷害表現(xiàn)在生理功能上。

3.3 前人在量化根系活力時(shí)，所取根樣全部為活力較強(qiáng)的幼嫩根尖部分，這有一定的局限性，不能夠真實(shí)地反映單株整體根系的生理勢(shì)大小。本研究改良了根系活力待測(cè)樣品的選取方法，即在根樣沖洗干凈后，仔細(xì)挑選20～30條具有代表性、長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的根段，然后進(jìn)行活力測(cè)定。研究認(rèn)為，此方法能夠較為準(zhǔn)確地反映單株根系實(shí)際功能的差異。該方法的改進(jìn)，頗值得進(jìn)一步研究。