秋冬春連續干旱對冬小麥生育前期根系發育與生理活性的影響

摘要：就秋冬春連續嚴重干旱對冬小麥生育前期根系發育及生理活性的影響進行了研究。結果表明，與對照相比，干旱條件下，單株次生根數、主莖次生根數、一級分蘗次生根數顯著減少，根系活力顯著降低，其中主莖次生根數減少和根系活力降低的程度達極顯著水平(P<0.01)。

關鍵詞：小麥；秋冬春連續干旱；根系發育；生理活性

中圖分類號：S512.1+10.1 文獻標識號：A 文章編號：1001－4942(2010)04－0013－04

2008年10月下旬至2009年2月下旬，河南省氣候異常，降水嚴重偏少，麥田持續嚴重干旱。其干旱時間持續之長、發生范圍之廣、危害程度之重，為建國以來所罕見，對小麥前期生長發育，尤其是分蘗和根系發育造成了嚴重影響。文獻資料表明，以往國內外學者對干旱條件下根系的形態特征及生理功能進行了不少研究，指出干旱使根條數減少，根干重、根體積、根水勢下降，細胞膜透性增加，根系活力降低，根冠比增加。然而，前人的研究多在可控的微環境下進行，例如利用盆栽、塑料箱、旱棚等設施，目前尚未見關于大田條件下干旱對根系發育和功能影響的報道。因此，黃淮平原此次秋冬春連續干旱的發生，為研究大田條件下干旱對冬小麥生育前期根系發育與生理活性的影響提供了寶貴的機會。研究結果對指導小麥生長發育調控具有很強的針對性和實踐意義。鑒于此，以夏邑縣為基點，研究秋冬春連續干旱對冬小麥生育前期根系發育與生理活性的影響，以期為調控根系，促進根系發育及其功能，最終獲得優質高產提供科學依據。

1 材料與方法

試驗于2009年1～2月在河南省夏邑縣駱集鄉陳營村進行。供試冬小麥品種為周麥18號。土壤為兩合土，耕層土壤有機質含量為12 g/kg，速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為46 mg/kg、14 mg/kg和109 mg/kg。

1.1 試驗設計與研究方法

1.1.1 試驗設計試驗采用在生產大田隨機選取典型和有代表性樣品的方法。設5個處理：嚴重干旱(A，田間持水量為35％)、中度干旱(B，田間持水量為50％)、輕度干旱(C，田間持水量為60％)、嚴重干旱與凍害(D，田間持水量為35％)和對照(E，田間持水量為70％～80％)。重復3次。前茬夏玉米，收獲后玉米進行秸稈還田。底施純N 120 kg/hm²，另均勻施入過磷酸鈣750 kg/hm²和氯化鉀180 kg/hm。2008年10月15日播種。行距25 cm。種植密度為2407萬畝/hm²。拔節期追施純N 120 kg/hm²。

1.1.2 田間取樣方法分別于2009年1月17日和2月13日進行取樣分析。取樣時，選擇有代表性地點，挖掘具有代表性的植株20株。土壤一根系樣品的挖掘深度為30 cm。挖掘后，為保持根系活力，將帶有泥土的根系在水中浸泡2 min，然后連泥帶土帶回實驗室沖洗分析。

1.1.3 測定項目和方法根樣沖洗干凈后，隨機挑選10株代表性強、長勢均勻的植株，觀察記錄單株次生根數、主莖次生根數、一級分蘗次生根條數、單株黃葉片數等植株形態數量指標；采用改良TIC法測定根系活力，其提取液選用95％乙醇溶液，待測根樣為單株根混樣。

1.2 統計分析方法

運用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.5對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 秋冬春連續干旱對次生根數的影響

2.1.1 對單株次生根數的影響據2009年1月17日的測定，干旱條件下單株次生根數的變化范圍為2.8～6.8條(X=4.9條，圖1)。對照條件下，單株次生根數最多，達6.9條；輕度干旱和中度干旱條件下，單株次生根數比對照分別減少1.4％和8.7％，與對照差異未達顯著水平；嚴重干旱與凍害同時發生和嚴重干旱條件下，單株次生根數比對照分別減少59.4％和44.9％，與對照差異均達極顯著水平。另據2009年2月13日測定，干旱條件下單株次生根數為5.6～6.9條(X=6.2條)。不同處理下，單株次生根數表現為嚴重干旱+凍害<嚴重干旱<中度干旱<輕度干旱<對照。即是說，嚴重干旱與凍害同時發生和嚴重干旱條件下，單株次生根數顯著減少，而中度干旱、輕度干旱條件下單株次生根數與對照差異未達顯著水平。這充分說明了干旱對發根數目有嚴重影響，部分次生根甚至因干旱脅迫而死亡。

2.1.2 對主莖次生根數的影響不同處理主莖次生根數的變化趨勢與單株次生根數相似(圖2)。其中，2009年1月17日主莖次生根數均少于2009年2月13日，其變化范圍分別為2.4～4.5條(x=3.6條)和2.6～5.8條(x=4.7條)。這說明，連續干旱對根系的影響，并不明顯表現在主莖上。就不同處理來說，嚴重干旱與凍害同時發生條件下主莖次生根數最少，為2.4～2.6條(x=2.5條)；嚴重干旱條件下，主莖次生根數為2.8～4.2條(x=3.5條)；而對照，主莖次生根最多，為4.5～5.8條(X=5.2條)，與嚴重干旱與凍害同時發生條件下主莖次生根數的差異達顯著水平。

2.1.3 對一級分蘗次生根數的影響 2009年1月17日和2009年2月13日觀察時，不同處理的一級分蘗次生根數分別為0.4～1.4條(x=1.0條)和1.0～2.5條(x=1.6條)，增加很少(見圖3)。其中，在嚴重干旱與凍害同時發生條件下，一級分蘗次生根數與對照相比減少最多，且不同取樣時期二者差異均達極顯著水平。結果還指出，嚴重干旱與凍害同時發生條件下的一級分蘗次生根數少于嚴重干旱處理，說明干旱伴隨凍害。對分蘗次生根發生的影響更為嚴重。上述結果表明，持續干旱條件下，仍有分蘗次生根增加，說明二級分蘗盡管受到影響但仍有發生。

2.2 秋冬春連續干旱對根系活力的影響

研究結果表明，不同取樣時期不同干旱處理條件下根系活力的差異很大，其中嚴重干旱與凍害同時發生條件下的根系活力與對照的差異達極顯著水平(圖4)。圖4指出，2009年1月17日不同處理的根系活力為122.1～340.3 μg/(grw·h)，平均為192.0μg/(gFW·h)；到2009年2月13日銳減至23.7～127.0μg/(grw·h)，平均為69.4 μg/(grW·h)，差異達極顯著水平。圖4中還可以看出，2009年1月17日分析時，對照的根系活力為340.3 μg/(grw·h)，顯著高于其它各處理；嚴重干旱與凍害同時發生條件下的根系活力最低，為122.1μg/(grw·h)，與對照的差異達顯著水平；與對照相比，輕度干旱和中度干旱的根系活力呈依次下降趨勢，分別為194.5 μg/(gFW·h)和164.9μg/(gFW·h)，差異達顯著水平。該研究結果充分表明，連續干旱對根系生理功能的影響更為嚴重，更為深遠。

3 結論與討論

3.1 干旱脅迫對冬小麥發育前期的株高、主莖葉齡、單株總莖數、單株黃葉數等都有顯著影響，秋冬春連續干旱對這些形態數量性狀的影響更為嚴重：株高變矮，葉齡較小，甚至由于主莖死亡，葉齡停止發生，在嚴重干旱與凍害協同發生時，隨著干旱程度的加劇和干旱時間的延長，植株地上部生長表現受到明顯阻礙。嚴重干旱與凍害同時發生時，單株黃葉片數可高達15.6片，而對照條件下僅為2.4片，差異達極顯著水平。

3.2 干旱和凍害均可對小麥根系發育和生理功能造成影響，嚴重時導致根系停止發育，甚至衰老死亡。隨著干旱的不斷加強，根系受影響而逐漸加重，其主要表現為次生根數減少，根系生長緩慢，甚至停止。另一方面，嚴重持續干旱顯著降低根系活力。說明干旱脅迫對根系的主要傷害表現在生理功能上。

3.3 前人在量化根系活力時，所取根樣全部為活力較強的幼嫩根尖部分，這有一定的局限性，不能夠真實地反映單株整體根系的生理勢大小。本研究改良了根系活力待測樣品的選取方法，即在根樣沖洗干凈后，仔細挑選20～30條具有代表性、長勢均勻一致的根段，然后進行活力測定。研究認為，此方法能夠較為準確地反映單株根系實際功能的差異。該方法的改進，頗值得進一步研究。