榕樹是桑科榕屬全部樹種的總稱,全世界有750多種,分布在熱帶和亞熱帶地區,是熱帶植物區系有花植物中最大的木本屬。榕樹的花序為隱頭花序,花生于肉質球形或梨形的花序托內壁,通常稱之為榕果,由一種或幾種在其隱頭花序的癭花子房內產卵繁衍后代的榕小蜂為其傳粉。榕樹和它們的傳粉小蜂在形態上和生理生態上均表現出了高度適應,二者在長期的進化過程中形成目前已知的最完美的傳粉互惠體系,成為生物學家研究比較生物學、協同進化、協同物種形成、性比進化及寄主一寄生者相互作用的模式材料。目前中國榕樹種類近百種,6個亞屬的榕樹種類在中國均有不同程度的分布。
榕樹一年四季結實,且株內、株間花序發育不同步,因此材料采集時,往往一次很容易就能采集到不同發育時期的榕果,便于實驗開展,節約采集時間和成本。榕小蜂與榕樹共生或寄生,因此,實驗室也不必進行實驗材料(昆蟲)的飼養、保存和繼代,節省了人力、物力。榕樹種類的多樣性、分布的普遍性以及榕一蜂共生的典型性決定了榕果是生物學實驗的好材料。以榕果為實驗材料,可進行以下幾個實驗。
1 榕果花序的形態學觀察
榕樹有雌雄同株和雌雄異株兩種類型,若榕樹雌雄同株,則雄花、癭花、雌花同生于同一榕果內壁;若雌雄異株,雌株的花序內有雌花,而雄株的花序內則有雄花和癭花。榕小蜂類群就寄生于癭花的子房內,依靠癭花為食并產卵繁殖生長。發育成熟但未被授粉的雌花或未被產卵的癭花大小約0.5~1mm,花高度一致,柱頭整齊地排列在同一平面上,有利于榕小蜂傳粉或產卵,雌花被授粉后花柄伸長,胚珠發育成為種子;癭花被產卵后,花柄伸長,子房迅速膨大成蟲癭,腔內蟲癭初期乳白色晶瑩剔透,大約需3個月蟲癭變成黃棕色,癭花子房內小蜂羽化,雄花發育成熟。雄花遲熟為榕屬植物的共性。由于榕樹植物的花很小,需借助顯微鏡進行觀察,因此,在觀察的同時,顯微鏡使用、顯微攝影、顯微測量的技能都能得以提高。
2 榕果花序的發育過程觀察
榕果的發育一般分為5個時期。(1)雌前期。從花序芽形成,花原基不斷發育至雌花、癭花發育成熟,花序口開放之前。此期為花序孕育期,水分、養分、病蟲害以及營養期枝條的修剪與花序的形成密切相關。(2)雌花期。此期雌花、癭花已發育成熟,具備承接花粉和卵的能力,花序口最外層苞片上翹,花序口開放。雌小蜂受雌、癭花散發出的揮發性誘導物質吸引,飛來停在花序外壁上并從花序口鉆入,艱難地進入花序腔內傳粉或產卵。(3)間花期。本期花序口最外層苞片重新關閉。花序內雌花接受花粉后(癭花被產卵后),迅速地生長發育。(4)雄花期。此期雄花發育成熟,小蜂羽化出飛。羽化時小蜂在蟲癭上咬洞,雄小蜂先行鉆出蟲癭,尋找雌蜂所在蟲癭,將彎曲的尾部插入蟲癭洞中與雌蜂交尾。雌小蜂出飛途經雄花區,主動或被動采集花粉后攜粉出飛,飛向新形成的雌花期花序,開始又一個生活史循環。(5)花后期。花序內小蜂飛出完畢,花序進入花后期,花序壁漿汁化變紅變軟,花序很快脫落,成為蠅類、螞蟻等昆蟲的食物。由于榕果發育在株內、株間均不同步,因此,在同一時間能采集到不同發育時期的榕果。
3 榕小蜂(含共生蜂、寄生蜂)的采集與分類
與每種榕樹共生的傳粉小蜂(膜翅目,榕小蜂科)一般有1種,榕樹與小蜂之間基本是一對一的專性共生關系,因此,一般情況下,不同種類的榕樹,其傳粉小蜂是不同的。榕果內寄生小蜂(非傳粉小蜂)的種類繁多,均為膜翅目小蜂總科的昆蟲,一種榕樹的榕果甚至能容納超過30種的非傳粉小蜂。因此,可采集榕果用于昆蟲形態和分類實驗,采集極為方便,昆蟲的種類和形態的多樣性極為豐富。
4 榕小蜂行為的觀察
采集雌花期的榕果,可以觀察到傳粉小蜂鉆入花序口的過程,小蜂依靠扁平鏟狀的頭,防止倒滑的大顎附器,六足并用在通道總苞片間螺旋狀推進,艱難地進入花序腔,同時可以觀察到小蜂在花序腔內為雌花傳粉以及在癭花子房內產卵的行為。采集雄花期的榕果,可以觀察到小蜂在蟲癭上咬洞、小蜂鉆出蟲癭、雌雄蜂交尾、雌小蜂主動或被動采集花粉、小蜂羽化出飛等行為活動,可以利用數碼相機對小蜂行為進行錄像,了解榕小蜂的行為習性,掌握動物行為觀察技術。