煙草青枯病研究進展

摘要:詳細(xì)介紹了煙草青枯病的發(fā)病癥狀、病原、致病性、生化型、發(fā)病動態(tài)、流行規(guī)律、致病機理和綜合防治措施，為煙草青枯病的進一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞:煙草;青枯病;致病機理;綜合防治

中圖分類號:S435.72 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2010.04.014

Research Progress of Tobacco Ralstonia solanaeearum

XU Shu-de， SHANG Zhi-qiang， QIN Xi-yun

(Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences， Yuxi， Yunnan 653100， China)

Abstract:Sympton， pathogen， pathogenicity， biochemistry type， dynamic state， pathogenesis and integrated prevention measure of tobacco Ralstonia solanaeearum was introduced in detail ， and it provided reference for further research of tobacco Ralstonia solanaeearum.

Key words: tobacco; Ralstonia solanaeearum; pathogenesis; integrated prevetion measure

煙草青枯病是熱帶、亞熱帶地區(qū)煙草的重要病害，1880年該病首先在美國的北卡羅來納州格蘭維爾(Granville)被發(fā)現(xiàn)，故當(dāng)時被廣泛稱為格蘭維爾凋蔫病，在中國則俗稱為“煙瘟”、“半邊瘋”[1]。

1940年前后，該病在美國和印度尼西亞的為害最為嚴(yán)重，此后，在許多產(chǎn)煙國家逐漸演變?yōu)闊煵萆系闹匾『Γ缛毡尽拇罄麃啞㈨n國等[1]。在中國，據(jù)1989—1991年16個產(chǎn)煙省(自治區(qū))(除臺灣省外)的侵染性病害調(diào)查結(jié)果，僅吉林和黑龍江兩省尚無青枯病分布，長江流域及其以南煙區(qū)該病普遍發(fā)生，其中發(fā)病面積較大、為害較重的有廣西、廣東、福建、湖南、浙江等省(自治區(qū))及安徽省的皖南煙區(qū)、四川省的宜賓和瀘州煙區(qū)等。云南省煙草青枯病早在1987年就有報道，但危害一直較輕[2，3]。自2002年以來，云南省南部旱地?zé)焻^(qū)煙草青枯病危害上升速度很快，局部地塊發(fā)病率達(dá)到80%以上，且常與煙草黑脛病混合發(fā)生，嚴(yán)重時可使全田煙草枯死[4]。

1煙草青枯病及其病原菌研究

1.1病害癥狀

煙草青枯病屬典型的維管束病害，根、莖、葉各部位均可受害，但以為害根、莖為主。最典型的癥狀是:葉片枯萎后仍呈綠色，故稱“青枯病”。在病株發(fā)病的一側(cè)，葉片枯萎，無病的一側(cè)葉片生長正常，呈現(xiàn)“半邊瘋”癥狀。莖部發(fā)病后，外表出現(xiàn)黑色條斑，發(fā)病嚴(yán)重時黑色條斑一直延伸到煙株頂部，將病株莖部橫切，可見維管束變成褐色，用力擠壓切口，會從導(dǎo)管中滲出黃白色乳狀粘液，即細(xì)菌“菌膿”[5]。烤后癥狀:病葉烤后，單葉重減少，光滑，等級下降，化學(xué)成份失調(diào)。發(fā)病煙葉半片變黃或全片葉變黃時采收，烤后葉色為半葉或全葉雜色;整株煙全部枯萎變黃采收烘烤，烤后葉片為糟片，多為級外煙[6]。

1.2病原

煙草青枯病病原曾用名Pseudomonas solanacearum Smith[1]，或Burkholderia solanacearum[2]。1996年由IJSB正式更名為青枯雷爾氏菌(Ralstonia soanacearum E F Smith)[2，3]。此后，在國際重大刊物上發(fā)表的文章均使用該名。菌體桿狀，革蘭氏染色陰性，菌體大小為0.5～0.8×1.3～2.2 μm，極生鞭毛1～4根，不形成莢膜和芽孢，為好氣性細(xì)菌，在嫌氣下培養(yǎng)，其毒力迅速喪失。不同寄主上的菌落形態(tài)無明顯差異。病菌生長的溫度范圍為18～37 ℃，最適溫度30～35 ℃，致死溫度為52 ℃，持續(xù)10 min;pH值4～8，最適為6.6。煙草青枯病菌在病殘體中可以存活7個月，在土壤或堆肥中可存活2～3年以上，有的竟達(dá)8～25年，但在干燥的條件下很快就死亡，在種子表面的病菌2 d后即可全部死亡[7]。

1.3青枯病菌的致病性變異

青枯雷爾氏菌(Ralstonia solanacearum)寄主范圍雖然廣泛，但菌株間的致病性具有明顯寄主專化性[8，9]。Budenhagen 1964年依據(jù)不同寄主的致病性，將供試青枯菌株分為3個小種[10]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)桑樹青枯菌株的致病性與3個小種都具有明顯差異，稱為小種4[8，11]。煙草青枯菌屬于小種1，只能侵染茄科植物。而且進一步的研究表明，不同地區(qū)來源的煙草青枯病菌株對其他不同寄主植物的致病性以及對煙草不同品種的致病性都有顯著差異[12]。M A Hegece等[12]依據(jù)對茄子、辣椒、馬鈴薯、番茄的致病性將44個煙草青枯菌菌株分成13個致病組，但依據(jù)對煙草不同品種的致病性則分為14個致病組，且二者之間無明顯相關(guān)性。王國平等根據(jù)煙草青枯病菌株對烤煙品種K326的平均致病病級不同分為強、中和弱致病類群，大多數(shù)調(diào)查地點強、弱致病類群并存，這表明煙草青枯病菌株間有很大的致病性差異。

青枯菌的致病性在人工培養(yǎng)基上還很容易減弱或喪失，從TTC培養(yǎng)基上菌落的形態(tài)可以鑒別致病性不同的菌落。致病性強的野生型菌株，菌落一般較大，稍凸起，不規(guī)則圓形，中央粉紅色，邊緣乳白色，對光觀察可見有輪紋，流動性較強;弱毒或無毒菌株的菌落一般較小，圓形，中央深紅色，白邊較窄或無白邊，菌落表面粗糙或光滑有光澤。來源不同的菌株之間致病性喪失的速率有很大差異。研究表明，青枯菌致病性喪失與諸多因素有關(guān)，如菌株來源，培養(yǎng)基中碳、氮來源、種類、培養(yǎng)條件等[13]。青枯菌在培養(yǎng)基上培養(yǎng)時間過長易產(chǎn)生無毒突變體，而在無菌水中失毒則相對較慢。分子遺傳學(xué)研究指出，青枯菌的致病性基因主要攜帶在一個特大質(zhì)粒上，而且分布在7個限制性內(nèi)切酶片段上[14]。這可能是該菌易變異的主要原因之一。

1.4青枯病菌的生化型研究

Ralstonia solanacearum可利用多種有機、無機碳、氮源，不同來源的菌株對不同碳、氮化合物的利用能力有很大差異。自20世紀(jì)60年代以來，國際上對不同寄主上的青枯菌菌株的生化型進行了研究，澳大利亞的A C Hayword[15]依據(jù)對3種雙糖(麥芽糖、纖維二糖、蔗糖)和3種己醇(甘露醇、甜醇、山梨醇)的利用能力，將149個青枯菌株分為4個生化型。1986年，華靜月等[8，11]又將桑樹青枯菌株分為新生化型，即生化型V。煙草青枯菌的生化型變異很大，不同來源的菌株其生化型有很大差異[10，16]，而且菌株經(jīng)長時間保存后，其所屬生化型也會發(fā)生變化[16]。美國北卡的煙草青枯菌菌株主要為生化型Ⅰ[17]，中國臺灣省以生化型Ⅱ和Ⅲ為主[18]，朝鮮則主要為生化型Ⅰ和Ⅳ[19]。據(jù)報道，中國大陸上煙草青枯菌為生化型Ⅲ和Ⅳ[8，11，20]，張建華等[20]研究了30個煙草青枯病菌株對3種雙糖和3種已醇的利用能力，結(jié)果表明，供試青枯菌可分為2個生化型(Ⅲ、Ⅳ)，生化型Ⅲ在測試地區(qū)和品種上均有發(fā)生。王敏等[21]測定了81個煙草青枯菌菌株的生化型，結(jié)果表明，云南省以生化型Ⅲ為主。在自然或人工培養(yǎng)條件下，青枯菌易產(chǎn)生無毒突變體，其生化型也發(fā)生變化，在同一個地區(qū)和同一寄主上可以分離到生化型不同的菌株。張建華等[20]的研究從同一地區(qū)的同一品種上也分離到兩個或兩個以上的生化型。此外，隨著對煙草青枯菌菌株研究數(shù)量的增多，還出現(xiàn)了越來越多的不能歸入現(xiàn)有任何生化型的中間型菌株[11，20-22]，故有的學(xué)者又提出了生物亞型的概念，但對生化型與生化型之間的關(guān)系及其劃分標(biāo)準(zhǔn)尚缺乏統(tǒng)一的認(rèn)識。

1.5青枯病田間發(fā)病動態(tài)

由于各地地理環(huán)境和氣候條件不同，所以青枯病在各地區(qū)的發(fā)生消長態(tài)勢存在很大差異。了解病區(qū)煙草青枯病的侵染與發(fā)病動態(tài)，對病害早期監(jiān)測、藥劑防治適宜時期的確定具有重要的指導(dǎo)意義。有關(guān)根部侵染的早期監(jiān)測研究很少，陳順輝等提出通過20 cm土溫和高感品種紅花大金元的萎蔫癥狀監(jiān)測煙草青枯病的流行動態(tài)[23]。青枯病在我國呈由北向南、由西向東始病期逐漸提早、為害程度逐漸加重的趨勢[24]。如廣東4月上旬或更早可見發(fā)病，6月初或更早進入盛發(fā)期;湖南、江西、安徽(南部)等省，最早可在5月上旬開始發(fā)病，在7月份以后進入盛發(fā)期;廣西東南煙區(qū)始病期最早在3月下旬，四川始病期最早在5月下旬，浙江始病期在6月上旬至7月下旬。煙草青枯病是福建煙草的主要病害，一般在每年4月下旬或5月上旬由南向北開始發(fā)生，5月中下旬遇上適宜的氣候即大流行，春煙區(qū)發(fā)生危害較重。煙草青枯病發(fā)生危害與品種、耕作類型、栽培管理、地形地勢等有密切關(guān)系[25]。據(jù)廣東省的調(diào)查結(jié)果表明，在春季5月份日均氣溫達(dá)到23 ℃以上開始出現(xiàn)煙草青枯病病株，當(dāng)旬降水50 cm以下，相對濕度80%以下，日照率高于15%，青枯病輕度發(fā)生。當(dāng)日均氣溫為25～30 ℃，多雨、高溫、少日照條件下病害則嚴(yán)重流行。病原菌從根部侵入后，1周或稍長時間，煙株地上部出現(xiàn)青枯癥狀。發(fā)病后25 d內(nèi)病情發(fā)展快，以后病情逐漸減弱[24]。同一省區(qū)平原與山區(qū)發(fā)病時期也不同，山區(qū)比平原發(fā)病稍晚一些[26]。

1.6病害流行規(guī)律

煙草青枯病是高溫高濕型病害。低溫高濕或高溫干旱都不能使病害發(fā)生和流行。發(fā)病最適宜的溫度為30～35 ℃。濕度是影響該病發(fā)病流行的另一重要因素。雨量多、濕度大，病害發(fā)展快，為害重，相反雨量少、濕度低，病害發(fā)展受抑制，為害相對較輕。暴風(fēng)雨或久旱后遇暴風(fēng)雨或時雨時晴的悶熱天氣更有利于病害的發(fā)生和流行，往往易于造成該病的大發(fā)生[1]。不同土壤類型青枯病的發(fā)病程度差異較大，土質(zhì)粘重易板結(jié)或土壤含沙量過高都易誘發(fā)病害。一般情況下，水田煙發(fā)病較輕，旱地?zé)煱l(fā)病較重，砂壤土發(fā)病較輕。通常地勢高的煙地發(fā)病較輕，地勢低的煙地發(fā)病較重，低洼積水處更重，田塊的入水口或流水經(jīng)過處也較重。

1.7發(fā)病機制

作物青枯病菌引起多種植物的致死性枯萎，主要通過根和莖的傷口或次生根的根冠進入植物體，侵染寄主的木質(zhì)部，然后在整個維管束中蔓延，引起嚴(yán)重的萎蔫，最終導(dǎo)致植物死亡。青枯菌雖然寄主范圍廣泛，但某些菌系在自然條件下只能侵染少數(shù)幾種或某一種植物，因此青枯菌的致病機理十分復(fù)雜。目前，國內(nèi)外對青枯菌致病機理的研究大量集中在對胞外多糖(EPS，由eps基因編碼)、果膠酶(主要為內(nèi)聚半乳糖醛酸酶，PG，由pgIA基因編碼)和纖維素酶(主要為內(nèi)切葡聚糖酶EG，由egl基因編碼)在致病過程中的作用[27]。青枯病菌在導(dǎo)管中生長時可產(chǎn)生大量胞外多糖，影響和阻塞植物內(nèi)的水分運輸，特別是易于對葉柄結(jié)和小葉處較小孔徑的導(dǎo)管穿孔板造成堵塞，因而引起植株萎蔫[28]。20世紀(jì)80年代中期以來，已從分子水平上來研究這些因素的作用。美國威斯康星大學(xué)Sequeira實驗室在多年研究胞外多糖的基礎(chǔ)上，于1991年報道克隆出了控制胞外多糖和脂多糖的基因簇，佐治亞大學(xué)Denny實驗室克隆出了控制胞外多糖等表型轉(zhuǎn)變的基因，美國的Schell等和Allen等已在分子水平上進行了研究，對聚半乳糖醛酸酶的結(jié)構(gòu)基因及內(nèi)葡聚糖酶的結(jié)構(gòu)基因均已進行了克隆、測序和功能分析。結(jié)論是這兩種酶在青枯菌致病中有一定作用[29]。此外，在該菌中被鑒定出hrp基因在寄主和病原菌互作中起到重要作用，引起寄主發(fā)病[29]。

2煙草青枯病的防治研究

青枯病的防治長期以來都是許多學(xué)者探索的問題。1976年，在美國舉行了第一屆國際細(xì)菌性青枯病學(xué)術(shù)研討會;1985年，在菲律賓又舉行了亞太地區(qū)細(xì)菌性青枯病學(xué)術(shù)研討會;1992年在中國臺灣舉行了亞洲細(xì)菌性青枯病學(xué)術(shù)研討會;1997年，在法國舉行了第二屆國際細(xì)菌性青枯病學(xué)術(shù)研討會[30]。各國植病工作者極為關(guān)注青枯病的研究，雖然在各領(lǐng)域中的研究結(jié)果對青枯病的防治均取得一定效果，但仍有不足之處。目前煙草青枯病仍然是生產(chǎn)上尚待解決的一大難題，人們?nèi)噪y以單用一種方法從根本上解決煙草青枯病的問題。

2.1農(nóng)業(yè)防治

對于細(xì)菌性青枯病的防治，前人已做了大量的工作，提出的農(nóng)業(yè)防治措施主要是輪作。輪作曾是防治青枯病的有效措施，但是由于中國人多地少，耕地有限，此措施運用受到極大的限制，所以輪作措施也只是在局部地區(qū)起到部分的防治作用[31]。

從理論上講，青枯病最根本的防治方法是培育和推廣抗病品種[32]，國外已有這方面報道。20世紀(jì)70年代以來從事作物青枯病研究的專家和學(xué)者對作物品種抗性鑒定篩選工作十分重視，利用不同作物大量的品種資源，選取不同致病力的菌株，采用多種方法進行大量的抗性測定工作。鄭繼法等[33]研究了24個煙草品種對青枯菌的相對抗性水平，方差分析表明，只有少數(shù)品種間抗性水平有顯著差異。根據(jù)不同接菌濃度下品種的抗性水平分析，相對抗性較強的品種有Nc95、Nc82和Oxfod26等，較感病的品種有青梗和Ky9兩個品種，其余品種介于兩者之間。周清明、匡傳富、林海、潘建菁、巫升鑫等[34-38]對青枯病抗病品種篩選進行了大量的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)沒有免疫品種，只有少數(shù)幾個品種表現(xiàn)抗病，多數(shù)為中感和高感品種;其中林海[36]的研究中，有4份抗病材料，且都是國外品種，即RG17、0X2028、RG8和SPGll7;在巫升鑫[38]的研究中發(fā)現(xiàn)迄今為止抗病譜廣且能抗強菌系的種質(zhì)資源，即G3、反帝3號和G6等3份，它們對青枯病I、II、III型菌系表現(xiàn)抗病至高抗(R—LR)。但是，抗病育種依賴于品種資源的抗病性鑒定來提供抗源，而且青枯病菌為土藏病害，其腐生性較強，存在許多不同的生理小種，相比較之下青枯病的抗病育種工作就顯得更為復(fù)雜和艱巨[39]。

2.2生物防治

近年來青枯病的生物防治越來越引起國內(nèi)外的重視[40]。用于青枯病生物防治的因子主要集中于弱毒力的青枯假單孢桿菌[41]、鏈霉菌[42]、假單胞桿菌[43]、菌根真菌和芽孢桿菌[44]。目前對青枯菌有拮抗作用的微生物主要有芽孢多粘菌(Bacillus polymyxa)、熒光假單胞桿菌(Pseudomonas fluorescens)和芽孢桿菌方面的拮抗菌，國內(nèi)外有不少用這些拮抗菌防治細(xì)菌青枯病取得不同程度的成功的例子，如弱毒力青枯假單孢桿菌的利用(任欣正等，1987)、熒光假單孢桿菌[43]以及芽孢桿菌的利用[45，46]。盡管如此，青枯菌的生物防治還不能適應(yīng)生產(chǎn)需要，青枯病生防菌仍處于研究階段，防治效果不穩(wěn)定[47]。

2.3化學(xué)防治

在化學(xué)防治上，許多研究者篩選出不少對青枯病菌有較好抑制作用的藥劑[48]。陳永惠[49]經(jīng)室內(nèi)毒力測定，田間小區(qū)試驗和大面積示范試驗，參試的12種藥劑中，90%乙霜青可濕性粉防治青枯病的效果較好，小區(qū)試驗防治效果，1 000倍液為53.65%～77.51%，1 500倍為50.63%～59.49%，大田在1 500倍兩次用藥條件下，各地的平均防效達(dá)64.78%～89.19%;盧洪興等[50，51]的研究也表明，90%乙霜青可溶性粉劑防治煙草青枯病效果顯著，優(yōu)于1 000萬單位硫酸鏈霉素，其防治效果可達(dá)80%以上;孔凡玉[52]等在1999—2000年進行了20%青枯靈可濕性粉劑400倍、600倍、800倍3個處理防治煙草青枯病藥效試驗，結(jié)果表明，400倍、600倍兩個處理平均防效在62.1%～81.5%，每公頃可挽回經(jīng)濟損失1 740元以上。近年來有的試驗表明，用50%DT殺菌劑200～400倍液和葉枯凈300倍液灌根也有較好的防治效果。國外廣泛采用殺線蟲劑或多用途熏蒸劑處理土壤，可殺死線蟲和多種病原菌，以減少根的傷口和病菌的侵染機會。

綜合目前各國防治學(xué)的研究結(jié)果，要成功地控制青枯病對煙草的為害，無論采用哪一種單一的防治方法都很難奏效，只有通過包括選用抗病品種、各項農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治的綜合應(yīng)用，一環(huán)扣一環(huán)，才能獲得最佳的防治效果。

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