基因表達與mRNA結(jié)構(gòu)的關(guān)系

王曉鳳，辛秀娟

(華東理工大學(xué)生物反應(yīng)器工程國家重點試驗室，上海 200237)

基因表達與mRNA結(jié)構(gòu)的關(guān)系

王曉鳳，辛秀娟

(華東理工大學(xué)生物反應(yīng)器工程國家重點試驗室，上海 200237)

基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控和轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控在基因表達過程中起著重要作用。mRNA的結(jié)構(gòu)與基因表達調(diào)控的關(guān)系非常密切。目前對于mRNA結(jié)構(gòu)對表達的影響因素，主要集中于起始密碼子和S-D序列的結(jié)構(gòu)和間隔長度、基因和基因間的間隔區(qū)序列和長度，5’末端與3’末端非翻譯區(qū)、多聚(A)尾、內(nèi)含子序列對翻譯起始效率、發(fā)夾結(jié)構(gòu)對mRNA的穩(wěn)定性的影響和mRNA翻譯起始區(qū)等對基因表達影響。

mRNA;基因 ;轉(zhuǎn)錄后調(diào)控

隨著生物科學(xué)的發(fā)展，人們對基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的研究已經(jīng)比較深入，而轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)，包括 mRNA的加工、成熟、降解、翻譯的起始等諸過程中也都存在復(fù)雜而精細(xì)的調(diào)節(jié)機制。近年來，mRNA結(jié)構(gòu)以及其穩(wěn)定性對翻譯效率的影響也日益成為研究的熱點，并發(fā)現(xiàn)mRNA穩(wěn)定性與基因的表達調(diào)控的確有著密切的聯(lián)系［1］。影響 mRNA穩(wěn)定性的因素有許多，主要包括起始密碼子和S－D序列的結(jié)構(gòu)和間隔長度、基因和基因間的間隔區(qū)序列和長度，5′端帽子結(jié)構(gòu)、3′端poly(A)尾、5′非翻譯區(qū)(5′untranslated region，5′UTR)、3′非翻譯區(qū)(3′untranslated region，3′UTR)、發(fā)夾結(jié)構(gòu)等。魏淑珍的研究也表明［2］，基因表達的轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控是以mRNA為中心的，因此，mRNA的結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性對基因表達的轉(zhuǎn)錄調(diào)控的影響性最大。本文就mRNA的結(jié)構(gòu)對基因表達的影響做一初步的綜述。

1 起始密碼子和S-D序列

mRNA一級結(jié)構(gòu)對基因表達的影響已有較多研究，包括起始密碼子、SD序列、SD序列與起始密碼子的間隔長度［3，4］。原核細(xì)胞蛋白質(zhì)合成起始時，起始因子首先(initial factor，IF)促進 30S亞基與mRNA結(jié)合。其過程為，在 mRNA上起始密碼子AUG的上游約4～13個核苷酸前有一段富含嘌呤的序列，其順序一般為AGGAGG(shine-Dalarno)，通稱為S-D序列，它是核糖體與mRNA識別并與之結(jié)合的位點。在核糖體30S亞基上的16SrRNA，其3′端有一段富含嘧啶的區(qū)域。該區(qū)的UCCUCC序列與mRNA上的 SD序列正好互補［4］。mRNA與30S亞基依靠這種堿基互補配對關(guān)系相互識別并結(jié)合在一起，使核糖體30S亞基上的肽基轉(zhuǎn)移部位(P位)正好對準(zhǔn)起始密碼子 AUG，使甲酰甲硫氨酰－tRNA進入P位，啟動蛋白質(zhì)的翻譯。不同基因的SD序列不完全相同，并影響著單位時間內(nèi)起始復(fù)合物形成的數(shù)目，最終影響了翻譯產(chǎn)物的數(shù)量。現(xiàn)在的研究認(rèn)為外源基因的起始密碼子與SD序列之間的合適距離為4～10個核苷酸。在所報道的研究中一般采用大腸桿菌的常用密碼子，利用密碼子簡并性，通過調(diào)整 A、T含量，以及 G、C含量，改變 SD序列與起始密碼子間的距離，從而使外源基因的表達達到最佳水平［5，6］。

2 基因的間隔區(qū)

原核生物的mRNA大部分為多順反子，即多基因，但是各基因之間常有一段不編碼的間隔區(qū)。不同基因的間隔區(qū)長度變化很大，從1到100個堿基不等，甚至前一個基因的終止密碼子與后一個基因的起始密碼子區(qū)域有部分重疊。如果基因間的間隔序列較長，核糖體翻譯完前一個基因的mRNA后在終止密碼處發(fā)生解離并脫離，由于后一個基因的翻譯起始是獨立的，因而需要同樣的起始過程。如果基因的間隔序列長度只相當(dāng)于正常S-D序列的長度并具有S-D序列的特征，則核糖體大小亞基分離后，小亞基并不離開mRNA，大亞基暫時離開后很快結(jié)合上來，起始翻譯后一個基因。如果前一個基因的終止密碼子與后一個基因的起始密碼子部分重疊，則核糖體的大小亞基都不離開mRNA而是繼續(xù)翻譯下一個基因。由此可知，基因間間隔序列的長度及是否有S-D序列都影響翻譯的起始效率，因而在原核生物的多基因mRNA中，即使是處于同一種操縱子的控制下，各基因產(chǎn)物的數(shù)量也并不一定都相等，特別是對于間隔序列較長的基因更是如此。例如:乳糖操縱子中各基因產(chǎn)物的數(shù)量就不相等，半乳糖苷酶:半乳糖苷透性酶:半乳糖苷乙酰酶大約為1∶0.5∶0.2。雖然造成這種結(jié)果的原因可能還有其他，但已經(jīng)確定，各基因間的間隔序列在控制翻譯起始上起到了關(guān)鍵作用［4］。

3 3′末端非翻譯區(qū)

對于真核生物而言，mRNA3′末端的非翻譯區(qū)(3′UTR)與mRNA的翻譯效率和降解有很大的關(guān)系。Misquitta CM.等的研究結(jié)果表明［7］，mRNA 3′UTR存在著降解信號，此區(qū)對mRNA的半衰期也有很大的影響。轉(zhuǎn)染實驗結(jié)果表明［8］，3′UTR作為一個影響mRNA不穩(wěn)定性的決定因素發(fā)揮著重要作用，3′UTR中含有促進 mRNA降解的順序。在外源基因的3′末端上連上某些植物基因的3′末端序列，就可以增強外源基因在轉(zhuǎn)化植物中的表達［2］。研究發(fā)現(xiàn)，若 mRNA上富含 AU的元件(AU.rich elements，ARE)則會加速mRNA的降解。ARE是嚴(yán)謹(jǐn)調(diào)控型基因(如半壽期短于30 min的原癌基因cfos和 c-mys)所含的典型結(jié)構(gòu)。Caput等［9］的研究發(fā)現(xiàn)，mRNA 3′UTR含有 ARE和/或寡(U)區(qū)時，mRNA的不穩(wěn)定性趨勢增強。若將一個單核-巨噬細(xì)胞集落刺激因子(granulocyte-macrophage colonystimulating factor，CSF)基因 mRNA 3′UTR 所含有的ARE插入到 β珠蛋白基因mRNA的3′UTR，則β珠蛋白mRNA會迅速降解，其 mRNA穩(wěn)定性大大降低，而缺少 ARE的 β珠蛋白基因的 mRNA則較穩(wěn)定。

ARE含有兩個結(jié)構(gòu)域:Ⅰ和Ⅱ［10］。結(jié)構(gòu)域 I富含AU，并且包括幾個 AUUUA寡聚五核苷酸，而結(jié)構(gòu)域Ⅱ則為富含 U的區(qū)域。如果將結(jié)構(gòu)域 I中的AUUUA變成了 AUUAA或 AUAUA，則 mRNA結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性會大大增加。如將結(jié)構(gòu)域Ⅱ中富含U的區(qū)域去除，也能增加 mRNA穩(wěn)定性。因此認(rèn)為，ARE中的AUUUA寡聚五核苷酸序列和富含U區(qū)域可促進mRNA降解，使 mRNA穩(wěn)定性降低［11］，由于ARE可能會抑制多聚(A)序列和多聚(A)結(jié)合蛋白的結(jié)合，這樣mRNA3＇末端便易被核酸酶識別并降解;而且ARE本身可能也會激活mRNA上的另一段序列，使之成為特異核酸酶攻擊的位點而被降解。與此相反，有些基因中的3′UTR中則可能含有使mRNA穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。例如轉(zhuǎn)鐵蛋白受體(TfR，transferrin rece-ptor)mRNA3′UTR內(nèi)的離子反應(yīng)元件(IRE，iron-responsive element)。研究表明，IRE與轉(zhuǎn)鐵蛋白受體(transferrin receptor，TfR)基因和鐵蛋白(ferritin)基因mRNA的穩(wěn)定性有密切的聯(lián)系?TfR主要的職責(zé)是使鐵離子從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)，由于鐵蛋白是一個主要的細(xì)胞內(nèi)鐵存儲蛋白，因此細(xì)胞內(nèi)鐵的平衡受TfR與鐵蛋白之間的平衡影響。IRE是一個由23～27個堿基對組成的莖和6個核苷酸組成的環(huán)所組成的，它通過結(jié)合鐵調(diào)節(jié)蛋白(iron-regulatory protein，IRP)調(diào)控 mRNA的穩(wěn)定性［11］，且 mRNA結(jié)構(gòu)中不同位置上的 IRE對其穩(wěn)定性產(chǎn)生的影響也不盡相同的?TfR基因mRNA的3′UTR含有5個 IRE，其中有3個負(fù)責(zé)調(diào)控 mRNA的半衰期。IRE可與 IRE結(jié)合蛋白結(jié)合，阻止mRNA降解，從而合成更多的轉(zhuǎn)鐵蛋白受體。

4 5′末端帽子及其非翻譯區(qū)

真核生物的mRNA還具有一個特殊的結(jié)構(gòu)，即5′帽子結(jié)構(gòu)，它是由甲基化鳥苷酸經(jīng)焦磷酸化與mRNA 的 5′末端核苷酸相連，形成 5′，5′-三磷酸連接，也就是在其5′端通過5′-5′三磷酸二酯鍵連上N-7甲基鳥苷酸。不同真核生物的mRNA具有不同的帽子結(jié)構(gòu)，同一種生物的 mRNA常具有不同的帽子。

研究表明，5′帽子是真核核糖體識別 mRNA的結(jié)構(gòu)信號。真核mRNA缺乏S-D序列，故40S亞基不是直接與起始密碼子AUG結(jié)合，而是通過識別5′帽子結(jié)構(gòu)并結(jié)合在帽子下游50～100個核苷酸處。根據(jù) Kozak等［12］的研究，大多數(shù)起始密碼子 AUG合適的‘上下文’為 CCACCAUGG。在帽子結(jié)構(gòu)上形成的起始復(fù)合物可以從5’→ 3’方向移動(起始復(fù)合物是指由大約20～40個Dna A蛋白各帶一個ATP，與DNA結(jié)合所形成的復(fù)合物)，在移動過程中如發(fā)現(xiàn)處于這樣的“上下文”后，就不再移動，而是與60S亞基結(jié)合，形成80S核糖體后開始翻譯。如果這個AUG的“上下文”不太合適，40S亞基就繼續(xù)向前移動，一直到發(fā)現(xiàn)處于合適的“上下文”結(jié)構(gòu)的起始密碼子AUG為止，并結(jié)合形成可以起始翻譯的80S復(fù)合物［12］。魏淑珍［4］在實驗中發(fā)現(xiàn)，沒有甲基化的帽子，或用化學(xué)法或酶學(xué)的方法除去帽子的mRNA，其翻譯活性顯著下降。帽子結(jié)構(gòu)的類似物(如 m7GMP和 m7GDP等)則會強烈抑制帶帽mRNA的翻譯。帽子結(jié)構(gòu)不但影響蛋白質(zhì)合成的起始效率，而且也保護mRNA免受5′核糖外切酶的攻擊，使其不易降解，從而提高 mRNA的穩(wěn)定性。另外，mRNA的更新效率也是基因轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的一種方式，因為基因表達形式的快速變換，要求不同的mRNA具有不同的更新速率，以保證生命活動之需，并減少浪費。

從真核生物mRNA5′末端的帽子到起始密碼子AUG之間的序列稱為 5′非翻譯區(qū)，即 5′UTR。mRNA 5′UTR是否會直接影響 mRNA穩(wěn)定性至今仍不太清楚，但是5′UTR可以影響 mRNA半衰期，由此間接調(diào)控mRNA穩(wěn)定性。因此，理論上可以通過改變mRNA的5′UTR序列，進而影響mRNA半衰期，并改變 mRNA翻譯效率;另外，Anthonisen IL等［13］研究發(fā)現(xiàn)，在5′UTR中引入一個抑制翻譯的莖－環(huán)結(jié)構(gòu)，這樣可以改變 mRNA半衰期。而且mRNA 5′UTR的長度可以通過一種翻譯非依賴性的方式來影響mRNA的半衰期。此外，mRNA 5′UTR也可能通過與某個結(jié)合蛋白相互作用來影響mRNA半衰期，進而調(diào)控mRNA穩(wěn)定性［13］。在不同的生物和不同的基因中，5′UTR的長度和堿基順序變化很大，甚至同一基因通過不同的轉(zhuǎn)錄起始也有不同長度的5′UTR，它和5′帽子均參與翻譯起始并影響起始效率。

5 多聚(A)尾及內(nèi)含子

大多數(shù)真核生物的 mRNA轉(zhuǎn)錄后，先在3′末端切斷并加上多聚(A)尾巴，然后再剪接為成熟的mRNA囗 由于mRNA的降解是從3′端開始的，主要由外切酶完成，按3′→5′方向進行mRNA的降解，并首先降解脫氧腺苷酸［14］。因此 poly(A)尾可以保護mRNA不被迅速降解，即較長的多聚(A)尾巴具有穩(wěn)定 mRNA的作用。體外實驗研究表明，當(dāng)mRNA 3′末端poly(A)尾與 poly(A)結(jié)合蛋白(poly(A)binding protein，PABP)結(jié)合形成 poly(A)-PABP保護復(fù)合體后，則可以提高mRNA的穩(wěn)定性。而當(dāng)共培養(yǎng)聚腺苷酸化的mRNA與去除了PABP的mRNA3′末端poly(A)尾的提取物時，mRNA則會迅速降解，如向提取物中重新加入 PABP后，mRNA穩(wěn)定性又顯著提高囗若將mRNA 3′末端的poly(A)尾去掉，不管有無 PABP，mRNA的穩(wěn)定性都非常的低［15］。

真核生物mRNA3′末端可能有多個加多聚(A)的位點，通過不同的加尾位點使一個基因的產(chǎn)物可以形成具有不同 3′末端的 mRNA前體。不同的mRNA前體在加工過程中，通過不同的拼接方式，形成多條肽鏈的模板，從而提高了基因表達的選擇性與多樣性。如大鼠降鈣素基因，它有一個轉(zhuǎn)錄起始點和5個外顯子及兩個加尾位點，利用第一個加尾位點形成降鈣素mRNA;利用第二個加尾位點則加工成與降鈣素基因有關(guān)的肽— CGRP的mRNA［16］。

另外，在真核生物的基因中，由于內(nèi)含子的存在，使遺傳信息出現(xiàn)了斷裂現(xiàn)象，因而含有內(nèi)含子的基因叫做斷裂基因。由斷裂基因轉(zhuǎn)錄的mRNA前體通過拼接除去內(nèi)含子。在切除內(nèi)含子時，如果一個基因只有一種拼接方式，則一個基因只能形成一種成熟的mRNA并翻譯成一種肽鏈。這種說法就是傳統(tǒng)的一個基因一條多肽鏈的概念。但事實并非完全如此，由同一個基因轉(zhuǎn)錄得到的初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物可能進行交替剪接，即在初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上切除的內(nèi)含子部分不同，得到編碼不同蛋白質(zhì)的多種成熟mRNA。在病毒及人類等數(shù)以百計的基因中，交替剪接已得到證實。這種剪接方式具有組織特異性和發(fā)育階段特異性，從而構(gòu)成了有效的轉(zhuǎn)錄后基因功能的調(diào)節(jié)機制［2］。

6 發(fā)夾結(jié)構(gòu)對mRNA穩(wěn)定性的影響

除mRNA的序列組成對翻譯起始的影響外，mRNA的二級結(jié)構(gòu)對翻譯起始也有影響［17］。對于細(xì)菌基因的表達，雖然轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白對其基因表達起著至關(guān)重要的作用，大量的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機制發(fā)現(xiàn)，mRNA二級結(jié)構(gòu)對基因表達的影響越來越顯著。在細(xì)菌中，mRNA能折疊成各種不同的結(jié)構(gòu)以響應(yīng)各種不同的信號，比如其細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境變化的各種信號，以及各種配基的結(jié)合等。mRNA二級結(jié)構(gòu)的改變可能對其基因轉(zhuǎn)錄、翻譯有作用，且對 mRNA的穩(wěn)定性也有不同的影響［18］。在mRNA表達水平上，基于其結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)能夠有效地轉(zhuǎn)換各種順反調(diào)控信號。隨著定量和高通量技術(shù)的進步，因此在不同條件下的基因表達狀況的數(shù)據(jù)可以實現(xiàn)量化，這些數(shù)據(jù)可以用來構(gòu)建和調(diào)試各種轉(zhuǎn)錄調(diào)控模式的基因表達［19］。RNA是單鏈線形分子，只有局部區(qū)域為雙鏈結(jié)構(gòu)。RNA單鏈分子通過自身回折使得互補的堿基對相遇，形成氫鍵結(jié)合的雙鏈結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)夾結(jié)構(gòu)。發(fā)夾作為所有RNA分子的共同組分，是組成 RNA的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。在 rRNA、催化RNA和非編碼區(qū)mRNA中廣泛存在著某些能夠形成穩(wěn)定發(fā)夾的序列囗發(fā)夾結(jié)構(gòu)在編碼區(qū)mRNA中的分布至今仍不太清楚。潘珉等［20］對編碼區(qū)的mRNA二級結(jié)構(gòu)做了一些初步的工作，他們發(fā)現(xiàn)在88個人類mRNA樣本中不存在C(UUCG)G發(fā)夾。C(UUCG)G發(fā)夾結(jié)構(gòu)極其穩(wěn)定，體外RNA分子的實驗測定中，它是穩(wěn)定核酸結(jié)構(gòu)的理想工具。位點專一性突變實驗表明［21］，以起始密碼子 ATG為中心的發(fā)夾狀結(jié)構(gòu)在低表達量上起主要作用。當(dāng)導(dǎo)入錯配而使發(fā)夾結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性下降時，能較大提高其表達量。Gross等［22］認(rèn)為，在 mRNA起始區(qū)域沒有發(fā)夾結(jié)構(gòu)或即使有類似的結(jié)構(gòu)，只要SD序列和起始密碼子不被包裹在這一結(jié)構(gòu)內(nèi)部時，對翻譯的起始則不會有不利的影響。殷爾康［23］通過反向 PCR對翻譯起始區(qū)域(TIR)進行了定點突變，他將SD序列與起始密碼子的距離從15個堿基優(yōu)化為8個堿基，同時將TIR區(qū)域的自由能從－6.56 cal/mol變?yōu)椋?.96 cal/mol，在這些變化中SD序列和AUG均被包括在一個很大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)中。研究結(jié)果表明，利用該方法對mRNA結(jié)構(gòu)的優(yōu)化明顯地增加了基因的表達量。而 mRNA二級結(jié)構(gòu)較多的5′UTR則有礙于核糖體的結(jié)合且不利于翻譯起始。

研究還發(fā)現(xiàn)，在 mRNA3′末端的發(fā)夾結(jié)構(gòu)能夠保護 mRNA 免遭核酸外切酶的降解［24－26］，而在其5′末端的發(fā)夾結(jié)構(gòu)則能保護 mRNA 不被滅活［27，28］。目前已有商業(yè)化的mRNA3′末端的發(fā)夾結(jié)構(gòu)的產(chǎn)品用來保護 mRNA，使其免遭核酸外切酶的降解［29］，但卻很少有人嘗試去設(shè)計針對mRNA5′末端的發(fā)夾結(jié)構(gòu)以及核酸外切酶的識別位點的相關(guān)產(chǎn)品［30－33］。

7 mRNA翻譯起始區(qū)(translation intiation region，TIR)

mRNA翻譯起始區(qū)(translation intiation region，TIR)一般指起始密碼子ATG上游－35到下游+35的序列，它包括了起始密碼子和核糖體結(jié)合位點，含有多個與翻譯起始有關(guān)的順式元件［34］。大量研究資料表明，在TIR范圍內(nèi)通過部分堿基配對而形成特定的二級結(jié)構(gòu)會對翻譯造成不利的影響。此區(qū)域內(nèi)過高的GC含量，會導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA穩(wěn)定二級結(jié)構(gòu)的形成，阻礙核糖體的滑動，影響翻譯的效率［23］。當(dāng)AUG和S-D序列位于二級結(jié)構(gòu)的非堿基配對的區(qū)域，如莖環(huán)(stem-loop)結(jié)構(gòu)的單鏈環(huán)中時，則有利于核糖體和起始tRNA的識別和結(jié)合，從而促進翻譯。研究發(fā)現(xiàn)［35］，噬菌體左臂染色體編碼多個基因，這些蛋白的基因都屬于同一轉(zhuǎn)錄單位，是一個多順反子。在PL啟動子的作用下，能完整地轉(zhuǎn)錄出左臂上的各個基因，因而編碼每種蛋白質(zhì)的mRNA量是相等的。但是對其中已知蛋白合成量的11個基因進行分析，發(fā)現(xiàn)它們的蛋白合成量的差異可高達近1000倍。通過對每個基因mRNA的TIR二級結(jié)構(gòu)的分析，凡是蛋白合成產(chǎn)率高的，其二級結(jié)構(gòu)都能確保它們的AUG處于單鏈環(huán)區(qū);相反，蛋白合成產(chǎn)率低的，它們的AUG都處于堿基配對的區(qū)域。

8 總結(jié)與展望

諸多研究表明，mRNA結(jié)構(gòu)與其穩(wěn)定性的關(guān)系非常密切，而mRNA穩(wěn)定性又直接或間接調(diào)控著基因的表達。在mRNA穩(wěn)定性和基因表達調(diào)控方面，無義介導(dǎo)的mRNA降解(nonsense-mediated mRNA decay，NMD)也發(fā)揮著至關(guān)重要的功能［36］。

對細(xì)胞內(nèi)mRNA的結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性對基因表達的研究，將能促進人們更深入地掌握基因表達調(diào)控的機理。同時將對mRNA結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的研究成果應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因工作中，提高轉(zhuǎn)基因的穩(wěn)定性，從而能促進轉(zhuǎn)基因產(chǎn)物的表達和生產(chǎn)。此外，mRNA結(jié)構(gòu)及mRNA穩(wěn)定性與腫瘤的發(fā)生和發(fā)展也有很大的聯(lián)系，人們可以通過去除癌基因mRNA結(jié)構(gòu)中的穩(wěn)定信號，增加不穩(wěn)定信號，使其穩(wěn)定性降低，使癌基因mRNA迅速降解，從而達到抑制腫瘤生長或阻斷腫瘤生成的目的。相信通過對影響細(xì)胞翻譯及調(diào)控因素的深入研究，必將加深對基因工程和蛋白質(zhì)工程的了解，從而為細(xì)胞的轉(zhuǎn)基因技術(shù)和相關(guān)的蛋白質(zhì)產(chǎn)品的開發(fā)提供有力的試驗依據(jù)。

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The Relationship of Gene Expression and mRNA Structure

WANG Xiao-feng，XIN Xiu-juan
(State Key Laboratory of Bioreactor Engineering，Institute of Biochemistry，East China University of Science and Technology，Shanghai 200237，China)

The regulation of transcription is a principal regulating means of gene expression，however，the post transcriptional regulation plays an important role in the gene expression.The relation between the structure mRNA and post transcriptional regulation on gene expression includes S-D sequence，the spacer of gene，5′terminal cap structure，5′untranslated region，polly A tail，3＇nontranslated region and intron sequence that affects the initial efficiency of translation.The mRNA，hairpin structure and mRNA translation initiation region affects the stability of mRNA.

mRNA;Gene;Post transcriptional regulation

R593

A

1671-7856(2010)06-0069-06

2010-01-22

上海市自然科學(xué)基金 (Grant No.07ZR14031)。

王曉鳳，碩士生，研究方向:生物化學(xué)與分子生物學(xué)。

辛秀娟，副教授。E-mail:xjxin@ecust.edu.cn