蔬菜作物化感作用及其利用

周克福

（山東即墨市科學技術局，266200）

蔬菜作物化感作用及其利用

周克福

（山東即墨市科學技術局，266200）

綜述了蔬菜作物的化感作用及其作用機理，介紹了蔬菜作物對蔬菜作物或其他非蔬菜作物化感作用的研究現狀，總結了蔬菜間化感作用的關系，指出了蔬菜作物化感作用的利用及其前景。

蔬菜作物；化感作用；作用機理

化感作用最早是由澳大利亞植物學家Molisch提出的，是指一種植物或微生物（供體）向環境釋放某些化學物質而影響其他有機體包括植物、微生物和動物（受體）的生長和發育的化學生態學現象，包括促進和抑制兩方面作用[1]，其產生的化學物質稱為化感物質（Allelochemicals）[2]。化感物質主要是通過植物地上部的淋洗和揮發、根的分泌以及植物殘體的分解等途徑向農業系統中釋放，從而影響周圍或后茬植物的生長發育。

我國蔬菜生產面積發展迅速，特別是設施蔬菜，設施園藝面積位居世界第一，由于我國設施蔬菜生產還主要是以土壤栽培為主，栽培的種類比較單一，且大部分都是多年連作，導致了土壤環境惡化、蔬菜病蟲害嚴重、產量降低、品質下降等一系列問題的發生，嚴重阻礙著設施蔬菜生產的可持續發展。在許多連作障礙原因中，除了病原菌積累、養分單一不均、土壤結構變劣以外，化感作用也是重要原因之一。因此，已有很多學者著手研究蔬菜的化感作用。

1 蔬菜作物化感作用的研究

1.1 化感作用

蔬菜作物化感作用的研究相對于大田作物來說較少，主要集中于番茄、黃瓜上，對于其他蔬菜作物的研究報道更少，總體來說，對于蔬菜作物的研究還處于初級階段。蔬菜化感作用的研究方法主要分為發芽測定、生長發育測定和生化測定。

人們很早就對番茄的化感作用有一定的認識。在1977年，林啟壽[3]已報道番茄不僅具有重要的經濟價值，而且其內含物還有十分顯著的殺蟲及抗菌活性。此后，人們就對番茄的化感作用做了大量的研究，并從化感物質分泌的不同途徑分別進行了研究。Kim等[4～5]從番茄水浸提液方面進行了具體的研究，結果表明，番茄植株的根、莖、葉的水提取液隨著提取時間的增加，被測試植物生菜和茄子的種子發芽率逐漸降低，其提取液使生菜和茄子幼苗長度和干質量均降低50%，并進一步從番茄植株的水浸提液中分離和鑒定出的化感物質有：鞣酸 （gallic acid）、阿魏酸（ferulic acid）、β-羥基苯酸（β-hydroxybenzoic acid）、香子蘭酸（vanillic acid）、水楊酸（Salicylic acid）、單寧酸（tannic acid）和氫化奎寧（hydroquinone）。采用與從番茄植株中鑒定出來的化合物同樣的化學試劑進行種子發芽和幼苗生長試驗，發現5×10-3mol/L濃度的試劑明顯地抑制被測試植物生菜和茄子的種子發芽和幼苗生長，確定了化感作用的界限濃度為5×10-3mol/L。

Kim只是對水提取物中的化感物質進行了研究，為了從多方面多途徑的研究番茄的化感作用，周志紅等[6～7]從番茄的水提取物、根分泌物和揮發物質中鑒定了番茄的化感作用，其研究的結果表明，番茄植物不僅具有自毒作用，而且其提取液對黃瓜、蘿卜、生菜、白菜、結球甘藍的幼苗生長均有顯著的抑制作用；番茄植物的揮發物對黃瓜的生長具有明顯的抑制作用，但對綠豆、白菜、生菜及番茄自身的幼苗生長則無明顯的影響；番茄移苗后40 d之內，其根系分泌物對黃瓜生長有明顯抑制作用，但對生菜作用不明顯；番茄自毒作用是造成其連作障礙的原因之一。從番茄植物分泌的幾種有機成分中，選出了5種成分進行單一和兩種成分混合的生物活性測定試驗，結果表明，混合物的組分、組分物質的量比和受體作物的種類都對化感作用有很大影響。

對于黃瓜化感作用的研究比較多，研究的內容也比較深入，從黃瓜對其他作物和自身的影響、化感物質成分、化感作用的機理到減輕化感作用的方法都做了大量的研究。20世紀70年代，Gaidamak[8]發現栽培黃瓜的營養液中含有一些對自身生長有毒害的物質。Putnam等認為，黃瓜在苗期具有自毒和他毒作用，一些品種通過釋放化感物質影響雜草的生長，這為研究除草劑提供了一條有效的途徑[9～10]。陳捷等[11]研究了植物殘體對黃瓜苗期病害的影響，結果表明，黃瓜幼苗殘體在土壤中腐爛后，促進了病霉菌的腐生活動和侵染，加重了苗期病害的發生。Yu等[12～13]用樹脂收集、分離、鑒定出黃瓜根系分泌的毒性物質，其主要是苯丙烯酸類化合物：苯丙烯酸、苯甲酸、對羥基苯甲酸、2，5－二羥基苯甲酸等。已證明上述化合物中苯丙烯酸毒性最強。

對其他蔬菜作物化感作用的研究比較少，可能是因為這些蔬菜的栽培面積相對較少而被人們忽視。其實任何作物都有化感作用，只是或多或少的問題。Kuo等[14]在1981年報道了大白菜殘體對綠豆發芽和生長的影響，結果表明，大白菜殘體分解過程中釋放的化感物質對下茬綠豆生長有抑制作用，大白菜殘體的水和有機溶劑提取液抑制綠豆種子的發芽和幼苗的早期生長，因此應避免大白菜的下茬種植綠豆。Jeffrey等[15]對大白菜的研究表明，大白菜能合成殺蟲劑類似物，他把大白菜與花椰菜和羽衣甘藍間種，羽衣甘藍可避免昆蟲的為害，花椰菜只是在后期才受到昆蟲的為害，經鑒定這些化感物質是酚類和香豆素。Song等[16]在移栽番茄、甘薯、大豆和甜玉米幼苗前5 d，將種植50 d的大白菜植株翻壓在土壤中，試驗發現，大白菜殘體延遲了這些作物種子的發芽，并降低了出苗率，這種抑制作用在翻壓過2次大白菜的小區中呈增強趨勢。沈書龍[17]報道了大蒜套種玉米可明顯減輕玉米螟的為害，認為大蒜分泌或釋放的大蒜素能控制玉米螟卵的生長發育。喻景權等[18]對豌豆根系分泌物的研究表明，向栽培豌豆的營養液中加入活性炭能顯著促進豌豆苗植株的生長，而未添加活性炭的栽培殘液則明顯抑制豌豆和萵苣胚根伸長生長，同時還證實了生長抑制物質主要是在花期前分泌，分泌物中的酸性、中性和堿性物質均具有較強的生長抑制作用。用氣相色譜－質譜聯儀（GC-MS）從根系分泌物中鑒定出苯甲酸、對羥基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香豆酸、3，4－二羥基苯甲酸、3，5－二甲羥基香豆酸等7個生長抑制物質。2002年王倩對西瓜的研究表明，西瓜連作時出苗率降低，根系分泌物及新鮮的西瓜根、莖、葉組織中都含有酚酸類生長抑制物質，而且根、莖、葉提取物的生物活性與酚酸的濃度呈正相關，這一結果證實了西瓜連作障礙中的自毒作用[19]。

1.2 化感作用機理

化感作用往往是植物在長期的進化過程中經自然選擇保留下來，用于防御是在生存競爭中取勝的武器。目前對其作用機理的研究還不透徹，僅僅是從側面揭示其作用的實質。

化感作用機理的研究主要是通過測定作物的各種生理生化指標，也就是說，作物受到化感物質的作用后，是哪些代謝和酶發生了變化而影響作物生長，利用哪些物質可克服化感作用的不利影響。這些生理生化活動和指標主要包括光合作用、呼吸、酶活性、細胞透性、產量和生長量等。化感物質作用于作物可通過2種途徑，一是自身釋放的化感物質；二是其他作物釋放的或人工施加的化感物質。吳鳳芝等[20~22]通過黃瓜自身釋放的化感物質，研究多年連作對黃瓜光合速率、根系活力、根際土壤酶活性、產量及品質等的影響，發現雖然長期連作后土壤基礎肥力高于短期連作的土壤肥力，但是短期連作黃瓜的根系活力、光合速率、葉面積及產量都顯著高于長期連作的黃瓜。Cruz等[23]研究了葫蘆產生的化感物質對菜豆和黑籽南瓜（Cucubita ficifolia）苗期根微觀結構的影響，結果發現菜豆的根尖細胞擠壓在一起，組織出現紊亂，并很少出現明顯的細胞分化。通過電鏡觀察，發現菜豆和黑籽南瓜的一些組織和細胞的微觀結構發生了改變，在根冠細胞中產生了不定形和無活性的細胞核、線粒體和內質網，而且液泡發生內陷。

人工施加化感物質是一種比較常用的研究方法。呂衛光等[24]研究化感物質苯丙烯酸時認為，50 mg/L苯丙烯酸處理對黃瓜生長具有抑制作用，黃瓜根系脫氫酶活性、ATP酶活性降低、養分吸收下降、微生物數量減少；在200 mg/L苯丙烯酸處理時，黃瓜植株干質量、根系脫氫酶活性、ATP酶活性、微生物數量顯著降低，對土壤微生物活性具有明顯的抑制作用。土壤微生物活性降低，對連作土壤中苯丙烯酸等有毒物質分解能力下降，養分脅迫、根系分泌、殘根分解和土壤中殘留的苯丙烯酸協同作用更加重了對黃瓜根系的毒害。

Politycka[25]通過黃瓜作為材料對酚酸類物質的化感作用機理進行了系統的研究。研究認為，酚酸類物質可作為一種信號物質。通過施加酚酸類物質可增加黃瓜細胞膜的透性，促進膜脂過氧化作用；減少腐胺、精胺的含量，改變一些酶的活性。最終影響黃瓜的生長，并且提出了以下假說（圖1）。

圖1揭示了酚酸類物質對黃瓜作物體內各種生理變化的關系。根據這種假說可知，酚酸類物質在低濃度時，植物可通過合成葡萄糖減少化感物質的為害，在高濃度時，可促進木質化的形成，減少黃瓜作物根的生長和產量的形成。

大量的研究表明，施用有機肥能減輕作物的化感作用。呂衛光等[26]研究認為，有機肥可促進黃瓜的生長，提高黃瓜根系脫氫酶、根系ATP酶活性，促進黃瓜根系對養分的吸收，提高連作黃瓜土壤微生物活性，對減輕黃瓜自毒作用產生的連作障礙具有一定的效果。朱林等[27]研究了施用稻草等有機肥料對連作黃瓜根系脫氫酶、ATP酶、硝酸還原酶活性的影響，結果表明，施用豬糞對減輕黃瓜連作障礙的效果較好，植株的株高、葉面積和干質量明顯高于對照，這給減輕連作障礙提供了一條可行的方法。

2 蔬菜作物間化感作用的關系

作物之間化感作用的大小有差異，這與植物的遺傳性狀有關。在作物輪、間作和套種時，只有了解作物間的化感作用，才能科學合理地制定栽培制度，達到高產優質的目的。澳大利亞學者Warrer[28]總結了蔬菜間作及輪作中的宜與不宜作物種類，見表1。

圖1 酚酸類物質對黃瓜影響機理的假說

3 蔬菜作物化感作用的利用

3.1 利用化感作用研究成果指導蔬菜輪作和間作

蔬菜生產有很強的季節性，而且它們與果樹和大田糧食作物的栽培有很大差異，尤其是目前大面積保護地反季節栽培，經常會在同一塊地內種植一種或幾種作物，人們已認識到連作障礙的問題，但未能認識蔬菜作物間的輪、間作的適宜性，因此，我們要認識到輪、間作中的化感作用，深入研究蔬菜作物間化感作用的關系，尋找出宜間作和輪作的蔬菜種類，并利用化感物質釋放對蔬菜病蟲害的防治作用，達到節約成本、優質、高產和生產綠色蔬菜的目的[29]。

3.2 生產某些對農業生產具有促進作用的化感物質

人們常常研究化感作用有害的方面，而忽視其有利的方面[30]。然而，許多化感物質對農業生產是有利的。日本的Hasegawa Koji發現，水芹幼苗的胚根中分泌出一種二糖（Lepidimoide），它廣泛存在于植物種子中，可明顯促進植株葉綠素的合成，進而促進植物生長，并且在弱光照條件下也具有相同的作用。Lepidimoide具有與GA和BA類似的生理作用，是國際上首次確認的促進型化感物質，被稱為第7類植物激素，日本已投入巨資進行開發研究，一旦解決了其工廠化生產，就可以廣泛應用于植物工廠的作物栽培和改進農業與園藝技術，特別是該物質可促進植物對弱光的利用，能夠大大降低植物工廠的消耗 。

蔬菜作物中的化感物質很多，其中許多可能對農業生產有促進作用。因此，我們應著重研究化感物質的分離和鑒定，尋找對農業生產具有促進作用的化感物質是以后研究的重點。

3.3 利用化感作用生產天然的殺蟲劑和除草劑

很多化感物質具有多種功能，如作為拒食劑、引誘劑、生長調節劑、除草劑、種子萌發促進劑、協同促進劑以及抗寄生病、殺真菌、殺細菌和作為植物毒素（可分解植物組織）等[32~35]。蔬菜是病蟲害發生比較嚴重的作物，現今化學藥劑是防治病蟲害的主要手段，但化學農藥嚴重影響人們的健康和污染生態環境，日益引起人們的關注。為了解決這個問題，人們已著手研究化感物質作為天然藥劑以預防病蟲草害。利用蔬菜作物化感物質控制病蟲害的發生已有報道，如抗根結線蟲的[31]辣椒品種與其他易感染根結線蟲的蔬菜作物間作，能明顯減輕根結線蟲的發生[36]。大白菜分泌的酚類化合物能減輕花椰菜和羽衣甘藍的病害發生，大蒜產生的大蒜素能降低玉米螟的數量。筆者認為，蔥蒜類蔬菜是研究天然殺蟲劑的很好材料，應引起重視。

表1 蔬菜作物間作和輪作中宜與不宜種類

從蔬菜植物中提取、分離出化感物質，將其以除草劑的形式加以利用。研究表明，無論是死、活植物，其放出的某些化感物質具有類似除草劑作用，而且具有很強的選擇性，這些化合物在小劑量下就很有效力，由于是天然產物，不會像人工合成的除草劑那樣有殘留問題。Putnam等[37]已從526個黃瓜原始材料中篩選出幾個具有對白芥和黍草有化感作用的品種。

3.4 選育具有優良化感性狀的蔬菜新品種

通過傳統的育種手段和現代生物工程技術相結合，將蔬菜作物的化感性狀轉入優良品種中，使之在具有較強的水分、養分等競爭力的基礎上，對病蟲草害具有化感抑制作用，從而達到既可最大限度地減少向農田生態系統中引入化學藥品，又能有效地控制病蟲草害的目的。這是生產綠色蔬菜的一條最佳的途徑。

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Application of Allelopathy of Vegetables

ZHOU Kefu
(Jimio Bureau of Science and Technology,Jimo,Shandong 266200)

Vegetable allelopathy and its mechanism are introduced.The status of study on vegetable allelopathy to vegetables and the other plants was also reported.The relation of the allelopathy among vegetables is summarized.The application and foreground are pointed out.

Vegetable crops;Allelopathy;Mechanism

10.3865/j.issn.1001-3547.2010.08.002

周克福（1976-），男，大學本科，農藝師，研究方向是蔬菜技術推廣，電話：13678891117。E-mail：zhoukefu001@126.com

2010-02-22