黃瓜光合作用研究進展

閆世江，張繼寧，劉潔

（1.山西省農業科學院蔬菜研究所，山西太原，030031；2.山西省農業科學院科技情報研究所）

黃瓜原產于印度，是喜溫耐濕的陽性植物。在我國栽培廣泛，近年來黃瓜在保護地生產中占有越來越重要的地位，要想在實際生產中充分挖掘黃瓜的增產潛力，必須充分認識黃瓜光合作用規律，采取適當的栽培措施，提高黃瓜的光合能力，從而提高產量。為此本文就黃瓜光合作用這方面的研究進展作簡要介紹。

1 黃瓜光合速率

1.1 黃瓜單葉的光合速率

單個黃瓜壯齡葉片的光合速率為 20～30 μmol·m-2·s-1（CO2），多數品種間差異不大。但是地黃瓜的光合速率明顯較低，僅為 10.51 μmol·m-2·s-1。 試驗證實這是地黃瓜產量低的真正原因[1]。不同類型和不同生育期的黃瓜光合速率不同。日本黃瓜的光合速率比我國的絕大多數品種都低[18]。子葉的光合速率比真葉低得多[19]。幼苗葉片的光合速率比成株葉片低得多。這可能是因為幼苗葉片長期生長在光照不足、溫度偏低的環境中，葉片發育不良。

同一植株的各個葉片光合速率也不相同。幼嫩葉片光合速率低；隨著葉片生長，光合速率不斷升高，逐漸達到高峰；隨后葉片逐漸衰老，光合能力下降。在自然狀態下，同一植株的各個葉片由于溫度、光照、CO2濃度等的影響，光合速率差異更大。由于下部葉片長期處于光照不足狀態下，光合速率極低。

凡是有果實的葉片，光合速率遠高于沒有果實的葉片。 果實的存在刺激了黃瓜葉片的光合作用，這符合植物庫源關系相互作用的機理[1]。試驗表明[2]，同一節位上著果葉片輸出的光合產物占該葉片光合產物的85%，無果實葉片僅輸出45%；著果株總光合產物是無果植株的4～6倍。因此黃瓜栽培中，在適時采收的基礎上，使植株始終保持一或數個果實，有利于提高葉片光合速率，獲得高產。

1.2 黃瓜群體的光合速率

黃瓜群體單位葉面積光合速率比單個壯齡葉片低得多，而且在日出后一段時間內和傍晚日照較弱時都是負值。這一方面是因為老葉和幼葉光合能力低，另一方面由于葉片之間相互遮蔭，下部葉片光照弱、溫度低。

如果黃瓜葉面積增長快，受光姿態好，群體的光合能力就旺盛；而且黃瓜群體保持最適葉面積指數的時間越久，群體保持高光合生產能力的時間就越長。弱光條件下葉面積指數增加，群體的光合生產力不但無法上升，而且還會出現不同程度的下降；而強光下，在一定范圍內，群體的光合生產能力隨葉面積指數的增加而增加。這里需要指出的是，單位葉面積群體光合速率并不能完全代表群體的光合生產能力。因為在葉面積指數低的情況下，群體中每個葉片都處于受光良好的狀態，單位葉面積群體光合速率高。但此時群體的光合生產能力并不高，群體還需要保持適宜的葉面積指數才能獲得高產。

2 黃瓜光合速率日變化

無論是成株還是幼苗，也無論是在夏季大田條件下，還是冬季保護地條件下，黃瓜的光合作用無一不表現為雙峰曲線形，即中午有明顯的“午休”現象[1，3]。有人認為某個或幾個環境因素是中午光合速率降低的直接原因。中午CO2濃度降低的幅度很小（一般不足10%），因此不是光合“午休”的直接原因。氣溫也不是光合降低的直接原因，因為在人為控制的較低溫度下，黃瓜光合速率仍沒有明顯的恢復跡象。低的空氣濕度似乎是光合“午休”的重要原因，但是濕度要通過葉片的生理變化才能影響光合作用。試驗表明，在中午到來時，空氣濕度明顯降低，葉表蒸氣壓虧缺（VPD）增加。由于較高的蒸騰作用使葉片失水引起植株水分虧缺，造成氣孔不均勻關閉，氣孔導度下降，葉肉細胞間CO2濃度下降，最終導致光合速率降低[4，6]。

有人提出葉片同化CO2葉肉阻力（Rm）升高才是光合“午休”的真正原因。Rm是指CO2從氣孔下腔細胞表面經過液相傳遞到羧化位點過程中的一系列阻力，以及羧化位點的羧化阻力。由于Rm升高，使葉綠體吸收、同化CO2的能力受到限制，從而不但使光合速率降低，而且使光合量子效率下降。他們認為中午葉溫升高、光照過強、大氣濕度急劇下降是導致Rm升高的原因[7]。

黃瓜光合作用一般從清晨到中午旺盛進，合成全天同化量的60%~70%，因此，從早晨到上午必須給予充足光照。下午光合速率下降，一方面可能因為上午合成的光合產物累積在葉片中沒有及時輸出，抑制了光合作用的進行。試驗表明，黃瓜在上午形成的光合產物要到傍晚才運輸完畢。另一方面，下午的空氣濕度一般比上午低，造成VPD增加，氣孔導度降低。

另外，當與光合作用密切相關的環境因素發生變化時，光合速率也隨之發生明顯變化。

3 影響黃瓜光合作用的環境因素

3.1 光照

光合作用隨光照強度的增加而增加。在較低的光照條件下，光合速率隨光強的增加呈直線上升；光量子通量達 500 μmol·m-2·s-1后，光合速率隨光量子通量密度的增加而上升的幅度逐漸變小，然后逐漸達到光飽和點。黃瓜的光飽和點一般認為是55 klx[8]，但在幼苗上測得的結果要高得多，為 1 400 μmol·m-2·s-1左右。 這可能是幼苗葉片結構發育不完善，也可能是由于測量技術和方法不同。同時發現，在光照強度達到1 000 μmol·m-2·s-1以后，光合速率仍有增加，但增加較少，一般在10%左右。如果不是比較精密的儀器很難測出。說明黃瓜雖然比較耐蔭但強光有利于其進行光合作用。

在達到單葉的光飽和點以后，隨著光照強度的增加，植株群體光合速率仍然增加。這是因為群體枝葉較多，當外部、上部葉片達到光飽和點時，內部、下部的葉片仍在光飽和點以下。而且由于部分葉片在自然狀態下受光姿態不同，導致光照較強時，葉片接受的光照強度仍然比較低。因此，光照繼續增加時，內部、下部的葉片就比較充分地利用群體中的透射光和反射光；同時，受光姿態不良的上部、外部葉片也可以獲得較強光照。

黃瓜的光補償點比較低， 在 20～30 μmol·m-2·s-1，有人認為是8 klx[8]，這顯然比較高。日本黃瓜為1 klx左右[9]。試驗表明，黃瓜生長在不同生態條件下，其光補償點也有較大差異。日光溫室春茬黃瓜的光補償點為30～70 μmol·m-2·s-1[10]。 另外，不同生理狀態的葉片，光補償點也不同，衰老葉片明顯較高。黃瓜群體的光飽和點與補償點均要比單個壯齡葉片要高，其具體數據尚有待于進一步研究。

黃瓜雖然屬瓜類中比較耐蔭的品種，但試驗表明，即使在夏季，當光照強度降低到自然光照的1/2時，光合作用開始下降，植株生長發育不良；當光照降低到1/4時，光合作用僅為自然光下的1/3，引起嚴重的“化瓜”[9]。在冬春季保護地栽培中，光照本來就弱，加上覆蓋物，光照變得更加不足。試驗表明，冬春季溫室的光照不足夏季的40%；光照時間也短很多，光照嚴重不足。這導致植株發育不良，產量明顯比夏季低。

另外試驗表明，弱光處理后，黃瓜葉綠體發育不良，排列紊亂，超微結構遭到破壞；同時，葉綠體數量減少，導致光合作用速率下降[10]。弱光處理后的植株，即使給以充足光照，在相當長的一段時間內光合速率也難以恢復到正常水平。因此，只有給以充足的光照，植株才能生長健壯，獲得高產。

光質與黃瓜的光合作用也有密切關系，600～700 nm的紅光波段和400～500 nm的藍光波段對黃瓜光合作用的效果最好。

3.2 溫度

光合作用的暗反應是由酶催化的生化反應，溫度直接影響酶活性[11]，因此溫度對黃瓜光合作用的影響很大。眾多試驗表明，黃瓜光合作用的最適溫度為25～32℃；光合作用的溫度下限為 3～6℃，上限為 42～44℃。35℃以上的光合作用開始下降，40℃以上光合作用急劇衰退，代謝機能受阻。高溫下真正光合作用增加，但由于呼吸作用的牽制，表觀光合作用反而有所下降[11]。當然，在極端高溫下，原生質凝聚，黃瓜代謝失控，光合作用自然無法進行。

黃瓜葉片生活在不同的環境中，光合適溫也不同。如在28℃晝溫下生長的葉片，光合適溫的最高限為33℃；而在36℃條件下生長的葉片，光合適溫最高限為35℃。兩種溫度條件下生長的葉片光合適溫的最低限均為25℃，可能與相同的夜溫有關。

不同葉齡的黃瓜葉片對溫度的反應也不相同[12]。完全展開10 d內的葉片光合速率較高，對溫度的反應也敏感，完全展開20 d后的衰老葉片不僅光合速率低，對溫度變化的反應也不敏感。

黃瓜在低溫條件下，一方面，酶促反應下降，限制了光合作用的進行；另一方面，光合產物運輸受阻，積累在葉片中同樣降低了光合速率[11]。試驗表明，在低溫條件下光合作用下降，光補償點和飽和點均降低。低溫下光補償點低，說明其對弱光的利用能力較強；但由于光飽和點也低，對強光的利用能力降低，葉片對光能利用范圍變小，光能利用率也低[13]。

低溫對葉綠體的影響也較大。試驗表明在出現可見傷害之前，葉片已經發生了明顯的超微結構的變化，葉綠體變形，膜系統受到破壞[14～15]。如果在較高的零上低溫下，低溫不一定影響到葉綠體的膜系統，而只表現在內含物的變化，尤其是淀粉顆粒累積。有人認為，低溫下葉綠體內大顆粒淀粉粒累積，是光合速率降低的原因之一[15]。

3.3 CO2濃度

在一定范圍內，CO2濃度越高，黃瓜光合作用越旺盛；即使在日照強度不足時，提高CO2濃度同樣能夠增強黃瓜的光合速率。日本今律研究表明，CO2濃度在5%以下時，CO2濃度越高，黃瓜干物質產量越高。但是，當CO2濃度達到10%以上時，干物質產量反而下降。

在保護地栽培中，氣體交換不充分，CO2濃度非常低。因此，在保護地條件下進行CO2施肥，對提高黃瓜光合作用十分必要，當CO2濃度從300 μL·L-1增加到900 μL·L-1，黃瓜葉片的光合速率幾乎呈直線上升。這是因為，一方面CO2參與光合碳同化；另一方面，高濃度CO2提高了CO2與O2的比值，抑制了光呼吸的進行。但長期施用高濃度CO2對光合作用的強度反而有所減弱，這可能是光合產物超過了“庫”的要求，造成光合產物在葉片中積累，也可能是長期施用對光合系統酶活性有抑制作用。目前，在荷蘭、日本等國，溫室、大棚CO2施肥被廣泛采用，使黃瓜產量增加 23%～37%[16～17]。

3.4 濕度

水分是光合作用的原料之一，水分缺乏會導致光合速率下降。實際上葉片光合作用所需的水分是葉片中很少的一部分。因此，水分缺乏主要是間接地影響光合速率下降[11]。缺水一方面會導致氣孔關閉以減少蒸騰作用，阻礙CO2進入葉內，另一方面葉片淀粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出緩慢，導致光合速率下降。試驗表明，冬季溫室內土壤相對濕度為60.02%時，光合速率高峰為 12.40 μmol·m-2·s-1（CO2）， 土壤濕度為37.65%時，光合速率高峰為 9.78 μmol·m-2·s-1。 目前，冬季日光溫室栽培黃瓜，越冬時為防止地溫下降而控制澆水是必要的。但是在春季氣溫升高后必須及時澆透水，這樣才有利于光合速率增加，促進植物生長[1]。

空氣濕度通過影響蒸騰作用影響黃瓜光合作用。據測定，風速小的情況下，空氣濕度幾乎無影響。但風速促進了氣體流動，有利于CO2供應，所以光合速率有所增加。風速大時，由于葉片內水分含量下降造成氣孔關閉，光合速率下降。這在空氣濕度低時更為明顯[9]。

如果土壤濕度大，空氣濕度在50%左右，對光合作用影響不大。因為黃瓜對空氣干燥的抵抗力隨土壤濕度的提高而增強。我國北方在空氣干燥的季節栽培黃瓜仍能獲得高產，是因為菜園灌溉條件便利，土壤濕度有保證[8]。

3.5 礦質營養

礦質營養直接或間接影響黃瓜的光合作用。N，Mg，Fe，Mn等是葉綠素生物合成所必需的礦質元素；P，K等參與糖類代謝，缺乏時影響光合產物的轉變和運輸，同時，P也參與光合作用之間產物的轉變和能量傳遞。老齡葉片光合作用能力下降，在很大程度上與P的供應不足有關。只要根系能繼續充分吸收P，減少老齡葉內P的外運，黃瓜葉的壽命還可以延長。

在一定范圍內，營養元素越多，光合速率就越強。三要素中以N肥對光合作用的效果最明顯。追施N肥能促進光合速率的原因有兩個：①促進葉面積增大，葉片數目增多，增加光合面積；②施N肥使葉綠素含量急劇增加，加速了光反應；N肥使葉片蛋白質含量增加，促進酶的合成，使暗反應順利進行。N肥缺少時，葉綠素含量降低，光合能力差，植株生長不良[11]。

4 光合產物運轉分配

黃瓜在高溫條件下，物質運轉迅速。在低溫情況下，物質運轉緩慢。試驗表明，夜溫在20℃時，光合產物經 2 h即運轉完畢；16℃需 4 h；13℃需 6～8 h；10℃需12 h。因此，在夜間如果溫度過低，第二天黃瓜光合作用便不能正常進行。如此持續數天，葉片變厚反卷，莖停止生長，說明糖類在葉片中過剩。

黃瓜生長所需營養物質輸入積累的中心，稱黃瓜的生長中心。在不同生長發育階段，黃瓜的生長中心不同，光合產物運輸的方向也不相同。在幼苗出土后子葉展平前，黃瓜的生長中心是下胚軸。這時幼苗逐漸由異養階段過渡到自養階段，未展平的葉片同樣進行光合作用，而光合產物主要運到下胚軸以促進其伸長。同時，部分光合產物運輸到根部和正在發育的莖端，另有相當數量的光合產物留在葉內，促進子葉面積的迅速擴大。子葉完全展平，初生真葉顯露（俗稱“破心”）后，雖然仍有部分光合產物運輸到下胚軸，但這時黃瓜的生長中心已經轉移到正在發育的莖端生長錐。大量的光合產物運輸到生長錐以供應其分化大量花芽和葉芽。到第4葉展平時，黃瓜莖端已經分化出22～24節，其中第16節以下花器的性別已經確定。這時光合產物開始大量地轉向瓜紐，莖端已不是生長中心，植株開始從以營養生長為主向以生殖生長為主轉變。在根瓜坐住后，生殖生長完全成為生長中心。此后，雖然葉面積不斷擴大，莖不斷伸長，但光合產物的分配總是以果實為中心。

試驗表明，在幼苗期，葉片制造的光合產物能夠順利地運輸到根系。但隨著植株生長，在植株上部的葉片光合產物在向根系運輸的過程中被果實截留了，只有下部葉片制造的光合產物能夠部分運輸到根系。為了長期保持根系活力，必須使下部葉片保持較強的同化能力[18]。另外，在根瓜坐住之前中耕蹲苗，產生強大的根系也很重要。需要說明的是，在果實生育初期，卷須的生長量很大，其爭奪光合產物的能力比幼瓜還要大，及至幼瓜坐住后，卷須的生長才逐漸減弱。其實在果實生育初期，黃瓜局部的生長中心不是果實而是卷須，這是黃瓜攀緣生長的需要。在生產上一般都進行綁蔓等措施，因此，卷須已經不是黃瓜生長所必需的，及時去除卷須，有利于生長中心迅速轉移至幼瓜，使幼瓜迅速生長。實際上，幼葉中的光合產物幾乎不運出，而是自己消耗；一個壯齡葉片很少或幾乎不向另一個壯齡葉片提供光合產物[19]。環境條件和栽培技術也會改變黃瓜的生長中心，使黃瓜光合產物運輸的方向發生改變。如破心前的生長中心一般是下胚軸，但是如果把溫度降低，生長中心就會轉變為子葉，因而在生產育苗時，子葉出土后及時降低溫度特別是夜溫，有利于促進子葉發育，抑制下胚軸伸長，以免形成“高腳苗”。中耕蹲苗也會影響黃瓜光合產物的分配，使之更多地運輸到根系，利于形成壯根；同時有利于營養生長向生殖生長的轉變。隨著生育的發展，光合產物的分配也隨溫度的改變而發生微妙的變化。試驗表明，葉片中的光合產物在白天30℃輸出最多。生育前期和中期，30℃時果實得到的光合產物最多；而在35℃條件下，莖葉、生長點得到的最多。在生育后期，35℃時果實中光合產物分配率最大，25℃時莖葉得到的光合產物最多[20]。因此通過適當的栽培管理措施，有利于控制黃瓜光合產物的分配，獲得較高產量。

[1]盧育華，申玉梅，陳莉平．黃瓜單個葉片光合特性研究[J]．園藝學報，1994，21（1）：54-58.

[2]趙德婉，張振賢，于賢昌，等．生姜群體光合特性的研究[J]．園藝學報，1995，22（4）：359-362.

[3]盧育華，申玉梅．冬季日光溫室黃瓜光合作用[J]．山東農業大學學報，1996，27（1）：39-43.

[4]許大全．光合作用“午睡”現象的生態、生理與生化[J]．植物生理學通訊，1990（6）：5-10.

[5]許大全．氣孔不均勻關閉與光合作用的非氣孔限制[J].植物生理學通訊，1995，31（4）：246-252.

[6]許大全，李德耀，沈允鋼，等．田間小麥光合作用“午睡”現象的研究[J]．植物生理與分子生物學學報，1984，10（3）：269-276.

[7]張大鵬，黃叢林，王學臣，等.葡萄葉片日光合速率與量子效率日變化的研究及利用[J].植物學報，1995，10（1）：25-33.

[8]山東農業大學主編.蔬菜栽培學各論（2版）[M].北京：農業出版社，1990：185-209.

[9]日本農山漁村文化協會.北京農業大學譯.蔬菜栽培生理學基礎[M]．北京：農業出版社，1985：1-98.

[10]沈文云，馬德華，侯鋒，等．弱光處理對黃瓜葉綠體超微結構的影響[J]．園藝學報，1995，22（4）：397-398.

[11]潘瑞熾主編．植物生理學（上冊）.2版[M]．北京：高等教育出版社，1984：73-11.

[12]徐克章，史躍林，許貴民，等．保護地黃瓜葉片光合作用溫度特性的研究[J]．園藝學報，1993，20（1）：51-55.

[13]張福墁，馬國成．日光溫室不同季節的生態環境對黃瓜光合作用的影響[J]．華北農學報，1995，10（1）：70-75.

[14]何潔，劉鴻先，王以柔，等．低溫與植物的光合作用[J]．植物生理學通訊，1992（2）：1-6.

[15]王毅，方秀娟，徐欣，等．黃瓜幼苗低溫鍛煉對葉片細胞葉綠體結構的影響[J]．園藝學報，1995，22（3）：299-300.

[16]郭秀媛．大棚黃瓜增施二氧化碳試驗報告[J]．中國蔬菜，1985（2）：5-8.

[17]郎昭．大棚黃瓜二氧化碳施肥的研究[J]．土壤肥料，1988（5）：47-48.

[18]李曙軒．蔬菜栽培生理[M]．上海：上海科技出版社，1979.

[19]解淑貞.譯．蔬菜和瓜類生理[M]．北京：農業出版社，1982：329-333.

[20]史躍林，孫業芝．溫度對黃瓜光合作用及14C-同化物運轉分配的影響[J]．核農學報，1991，5（4）：219-223.

[21]James E B,Harry J A.Effects of Developing fruit on production and translocation of14C-labeled assimilates in cucumber[J]．Hort Science,1978,13(5):545-547.

[22]Maria L M，Zuiplaut Leonora R.Effect of sink source manipulatin on the photosynthetic cate and carbohydrate content of cucumber cotyledon[J]．Journal of Experimental Bocany，1985,36(171):1 551-1 558.