芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生理生化指標(biāo)的變化

楊運(yùn)英，王廷芹，楊暹

（1.廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院環(huán)境藝術(shù)系，廣州，510430；2.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院）

芥藍(lán)（Brassica alboglabraBailey），別名芥蘭，白花芥蘭，是華南地區(qū)主要秋冬蔬菜之一。芥藍(lán)性喜冷涼，較低溫度為其生長(zhǎng)發(fā)育、菜薹形成和獲得高產(chǎn)所必需。關(guān)于芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，品種與菜薹形成，播種期與菜薹形成等已有研究[1～2]。而有關(guān)芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生理生化變化情況未見報(bào)道，本試驗(yàn)研究了芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生理生化變化，以期為芥藍(lán)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試品種為中花芥藍(lán)。穴盤播種育苗，幼苗具3~4片真葉時(shí)定植于大田中，按照常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行。于花芽分化前，每隔2 d隨機(jī)取樣10~15株，在雙目顯微鏡下觀察，以莖端生長(zhǎng)錐變圓，周緣分化出圓球狀側(cè)花莖原基為花芽分化[3]，60%以上植株進(jìn)入該期為花芽分化期。于花芽分化前、花芽分化期、花芽分化后、現(xiàn)蕾期、采收期取葉片參照陳建勛等[3]的方法測(cè)定丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（Pro）和抗壞血酸（VC）的含量及過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性。

2 結(jié)果與分析

2.1 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片丙二醛（MDA）含量的變化

從圖1可以看出，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片MDA含量發(fā)生了明顯的變化，花芽分化前MDA含量逐漸下降，花芽分化期降至一低谷后逐漸回升，至花芽分化后的花芽分化過(guò)程達(dá)一小高峰后逐漸下降，現(xiàn)蕾后的菜薹形成過(guò)程中有所回升。

2.2 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片游離脯氨酸（Pro）含量的變化

從圖2可知，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片Pro含量發(fā)生了明顯的變化，花芽分化前Pro含量一度下降，花芽分化后的花芽分化過(guò)程中Pro含量迅速升高，達(dá)小高峰，現(xiàn)蕾后的菜薹形成過(guò)程進(jìn)一步上升。

2.3 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的變化

如圖3所示，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片CAT活性發(fā)生了明顯變化，花芽分化前CAT活性急劇上升，花芽分化過(guò)程中CAT活性持續(xù)上升，現(xiàn)蕾時(shí)達(dá)到高峰，而現(xiàn)蕾后的菜薹形成過(guò)程中CAT活性逐漸下降。

2.4 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性的變化

如圖4所示，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片POD活性發(fā)生了明顯的變化。花芽分化前葉片POD活性逐漸上升達(dá)一小高峰時(shí)進(jìn)行花芽分化，花芽分化后一度下降，一定程度后急劇上升到現(xiàn)蕾期達(dá)高峰值，現(xiàn)蕾后的菜薹形成過(guò)程中POD活性逐漸下降。

2.5 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

如圖5所示，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉片SOD活性有明顯的變化，花芽分化前葉片SOD活性急劇上升，花芽分化后進(jìn)一步升高到高峰，此后逐漸下降至現(xiàn)蕾，現(xiàn)蕾后的菜薹形成過(guò)程中SOD活性有所回升。

2.6 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程葉片維生素C含量的變化

如圖6所示，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉片VC含量發(fā)生明顯變化，花芽分化前VC含量逐漸下降，花芽分化后繼續(xù)下降至一定程度后逐漸上升，現(xiàn)蕾時(shí)達(dá)一高峰后急劇下降。

2.7 芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

如圖7所示，芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中葉片可溶性蛋白質(zhì)含量發(fā)生了明顯的變化，花芽分化前可溶性蛋白質(zhì)含量迅速上升，花芽分化后進(jìn)一步上升并達(dá)到高峰值，現(xiàn)蕾后菜薹形成期變化不大。

3 小結(jié)與討論

花芽分化是植物從營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官建成的轉(zhuǎn)變時(shí)期，芥藍(lán)中熟品種具4~5片葉展開時(shí)就可能花芽分化[1～2]。李智軍等[4]研究表明，芥藍(lán)花芽分化前莖中可溶性糖和蛋白質(zhì)不斷積累，且可溶性糖/蛋白質(zhì)（SS/TP）比逐漸升高，但可溶性糖和蛋白質(zhì)積累至相當(dāng)程度，SS/TP比達(dá)一定值時(shí)，花芽便分化。認(rèn)為C/N比接近一定比率時(shí)，兩成分越高越有利于花芽分化，因?yàn)榛ㄑ糠只埃o中糖的積累為花芽分化提供了能量和物質(zhì)基礎(chǔ)，游離氨基酸積累則為蛋白質(zhì)的合成提供樂(lè)原料，并使體內(nèi)SS/TP比達(dá)一定比值。并認(rèn)為碳水化合物積累到一定程度便花芽分化。可溶性蛋白質(zhì)是花器官形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)，在花芽分化時(shí)需要量很大。植物進(jìn)行花芽分化之前，葉片和枝條積累了大量的可溶性蛋白質(zhì)，為植株進(jìn)行花芽分化提供了結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)[5～6]。李倩等[5]研究表明，高山杜鵑花芽分化臨界期葉片內(nèi)可溶性糖、淀粉含量總體呈上升趨勢(shì)。本試驗(yàn)研究表明，可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸上升，花芽分化前后，可溶性蛋白質(zhì)含量高可引起花芽分化的特殊代謝過(guò)程，為分化進(jìn)行作充分的物質(zhì)準(zhǔn)備。涂淑萍等[6]的研究表明，百合花芽分化期可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的代謝進(jìn)程及過(guò)氧化物酶活性與花芽分化進(jìn)程呈正相關(guān)。本試驗(yàn)研究表明花芽分化前后，MDA、Pro含量下降后上升，而CAT、POD、SOD活性上升后下降或持續(xù)上升，這可能與花芽分化形成有關(guān)。

菜薹形成是從花芽分化開始的。李智軍等[4]研究表明，在芥藍(lán)菜薹形成前、中期葉片葉綠素含量迅速增加，光合產(chǎn)物被合成并于莖中積累，為菜薹形成提供了充足的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)蕾后菜薹形成過(guò)程中MDA含量保持在較低水平，而CAT、POD、SOD都保持較高活性，說(shuō)明在菜薹形成過(guò)程中芥藍(lán)具有較強(qiáng)的活性氧清除系統(tǒng)，避免植株受傷害，保持其正常生育。菜薹形成前、中期蛋白質(zhì)含量不斷增加，尤其是現(xiàn)蕾前后，說(shuō)明菜薹形成需要大量的蛋白質(zhì)。Pro也迅速積累，Pro含量增加可提供更多能量，對(duì)C骨架并有許多保護(hù)功能，對(duì)菜薹分化和發(fā)育有重要作用[7～8]。

綜上所述，芥藍(lán)在花芽分化與菜薹形成過(guò)程中發(fā)生了明顯的生理代謝變化，各種代謝相互協(xié)調(diào)，相互促進(jìn)，形成一個(gè)平衡的統(tǒng)一體，進(jìn)而引起花的分化和菜薹的形成。

[1]關(guān)佩聰.芥蘭個(gè)體發(fā)育與菜薹形成的研究[J].中國(guó)蔬菜，1989（1）：3-6.

[2]關(guān)佩聰，李孟仿.芥藍(lán)菜薹發(fā)育與品種、花芽分化和生長(zhǎng)的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào)，1989，16(1):39-43.

[3]陳建勛，王曉峰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].廣州：華南理工大學(xué)出版社，2002：119-120.

[4]李智軍，關(guān)佩聰.氮鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)芥蘭菜薹形成過(guò)程體內(nèi)生化物質(zhì)的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1992，13（1）：75-79.

[5]李倩，肖建忠，李志斌，等.高山杜鵑花芽分化臨界期生理生化研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（1）：47-50.

[6]徐淑萍，穆鼎，劉春.不同百合品種花芽分化期的生理生化變化[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（7）：207-209.

[7]楊暉，楊蘭廷.杏花芽分化期芽和葉核酸含量的變化[J].園藝學(xué)報(bào)，2000，27（2）：90-94.

[8]Tang Z C.The accumulation of free proline and its roles in water-stressed soryhum seedlings[J].Acta Phytophysiological Sinica，1989,15(1):105-110.