不同鉀基因型烤煙品種表型差異及營養特性研究進展

楊 瓊，羅建新

(湖南農業大學資源環境學院，湖南 長沙 410128)

夏 凱

(湖南中煙工業公司，湖南 長沙，410014)

戴林建

(湖南農業大學農學院，湖南 長沙 410128)

郭 維

(湖南農業大學資源環境學院，湖南 長沙 410128)

不同鉀基因型烤煙品種表型差異及營養特性研究進展

楊 瓊，羅建新

(湖南農業大學資源環境學院，湖南 長沙 410128)

夏 凱

(湖南中煙工業公司，湖南 長沙，410014)

戴林建

(湖南農業大學農學院，湖南 長沙 410128)

郭 維

(湖南農業大學資源環境學院，湖南 長沙 410128)

針對鉀在煙草生長中的重要作用，重點闡述了不同鉀基因型烤煙品種的表型差異(農藝性狀和生理特性)，指出產生這些差異的原因；并進一步綜述了煙草中鉀吸收與運轉、積累、分配的規律，為今后選育鉀高效型煙草提供理論依據。

鉀；烤煙；生理特性；營養特性

鉀是植物生長發育的必需營養元素。不同植物及其基因型之間，由于吸鉀能力、鉀營養效率及對鉀積累能力的不同，其含鉀量明顯不同，這種差異能穩定遺傳。鉀是影響煙葉品質的主要營養元素之一，它與煙葉成熟度、香吃味和卷煙制品安全性密切相關，它是評價煙葉品質優劣的重要指標之一[1～4]。中國作為世界烤煙第一種植大國，種植面積廣闊，但煙葉中含鉀量卻很低，很少超過1.5%。在國際市場上，優質煙葉的含鉀量一般都在2%以上，我國由于鉀礦資源貧乏，耕地中約有1/4～1/3的土壤普遍缺鉀或嚴重缺鉀，尤其是長江以北地區多為石灰性土壤，pH和含鈣量高，土壤鉀有效性低，加之土壤顆粒結構特點和干濕交替頻繁，鉀肥很容易被土壤固定，嚴重影響了烤煙對鉀素的吸收。因此選育鉀高效基因型烤煙品種有非常重要的意義。有人對小麥、玉米、籽粒筧等作物的不同基因型鉀效率品種篩選研究表明，鉀高效基因型品種對提高土壤鉀營養以及充分利用土壤中鉀素有很大潛力。牛佩蘭等[5]研究了26個不同基因型烤煙鉀積累效率的差異及遺傳表現，證實鉀高效基因型烤煙的鉀積累效率是鉀低效基因型的3倍以上，這種鉀高效基因型烤煙對提高煙葉鉀含量、降低生產成本、節約資源有著重要意義。

1 不同鉀基因型烤煙的形態特征及生理特性

不同植物或同一植物不同品種對鉀的吸收和利用效率存在顯著差異。國外的研究主要集中在玉米、大麥、小麥、燕麥、煙草等作物，國內學者則對水稻、番茄、空心蓮子草等做了一些探索性研究，特別在耐低鉀水稻基因型的耐低鉀機理、篩選及利用等方面進行了較深入的研究[6]。國外有人在流動培養和砂培條件下，比較了多種植物對鉀的吸收差異，發現不同植物對鉀的吸收速率、吸收容量和運輸到地上部的數量都有顯著差異，其中的一種黃花茅屬(AnthoxanthumChloratum)植物不僅吸鉀的能力較強，而且將鉀從根部向地上部運輸的能力也比其它的供試植物突出。劉建祥等[7]通過在低鉀脅迫下不同基因型水稻表現差異的研究發現，鉀高效基因型在低鉀脅迫下鉀素利用效率相對較高，產量降低的幅度相對較小。陸國權等[8]對鉀高效基因型甘薯品種研究表明，鉀高效型基因在生產中對抗鉀脅迫和提高鉀肥利用率起到很大作用。李廷軒等[9]通過研究2種供鉀水平對籽粒莧富鉀基因型和一般基因型根系分泌物含量變化的影響，發現富鉀基因型在低鉀脅迫時的根系分泌物對土壤鉀的活化作用明顯大于一般基因型。由此可見，鉀高效種質資源在自然界中廣泛存在。煙草作為我國主要經濟作物之一，經濟價值很大，在國民經濟發展和人民生活需求中起著重大作用。楊鐵釗等[10]在2006年對烤煙根系鉀積累和干物質積累動態研究表明，煙草富鉀基因型品種根系吸鉀量大、鉀積累量高、活性強，尤其是在生育后期。因此充分利用煙草自身對鉀吸收和積累潛力，選育鉀高效基因型煙草品種，提高煙葉含鉀量，是作為我國煙草高產、高效、優質農業的有效途徑之一。

1.1 不同鉀基因型烤煙的形態特征

煙葉鉀含量是衡量煙草富鉀能力的一個強度指標，鉀含量越高吸收和富集鉀的能力越強，煙葉的品質也越好。楊鐵釗等[11]采用室內營養液培養方法，研究了富鉀基因型烤煙根、莖、葉中鉀含量，結果顯示葉gt;莖gt;根，表明烤煙的莖和根是鉀離子的吸收運輸器官，葉片則是主要的鉀積累器官。不同基因型煙草含鉀量高低也不同。黃鶯等[12]以20個煙草品種為材料，在不同施鉀量下，對不同煙草基因型的鉀營養性狀進行研究，結果表明，選擇吸收和積累鉀能力強的品種是提高煙葉含鉀量最有效的措施。徐文軍等[13]則對104份煙草基因型上、中、下部煙葉含鉀量進行了系統測定，發現煙葉含鉀量存在明顯的基因型差異，不同煙草基因型上、中、下部葉隨著部位的升高，煙葉含鉀量下降。由以上研究結果可以看出，在相同的栽培條件下鉀高效基因型煙草煙葉含鉀量較高。

煙草所需的鉀，除由種子供給外，絕大部分主要通過根系從土壤中吸收獲得。張喜琦等[14]在液培條件下，對4個基因型煙草根系形態特征進行研究，發現煙草的根體積、總吸收面積、活躍吸收面積等參數值與其煙葉含鉀量呈正相關，表明鉀高效吸收基因型煙草具有較高的根體積、總吸收面積、活躍吸收面積等。楊鐵釗等[15]采取水培的方法研究了不同基因型烤煙根系干物質積累量，富鉀基因型烤煙根、莖、葉及總生物學干重大于普通基因型烤煙，表明煙草不同基因型對生長介質中鉀的吸收與利用能力不同。煙草鉀營養的基因型差異與根系形態和生理特性密切相關。煙草根系越發達，根表面積越大，越可以增加根系與土壤的接觸面，獲取更多的鉀素營養。由此可見，鉀高效基因型煙草在根系吸收養分方面具備良好的形態學特征，從而使根系具有較強的吸鉀能力。

1.2 不同鉀基因型烤煙的生理特性

(1) 不同鉀基因型烤煙根系活力差異 根系活力表征根系的代謝狀況，是反映根系吸收營養元素和水分的重要指標。根系活力愈強，則吸收能力越強，提供給植株地上部的養分和水分也越多。楊志曉等[16]在水培條件下研究了不同基因型烤煙的根系活力，發現在常鉀水平下，富鉀基因型烤煙的根系活力較強，具有相對較強的鉀吸收、轉運能力。因此，可以通過增加根系活力來提高根系對土壤或溶液中的鉀的吸收和利用能力，從而提高煙株的鉀積累量和鉀含量。

(2) 不同鉀基因型烤煙陽離子交換量差異 根系陽離子交換量的大小直接影響著植株根系對養分的吸收。隨著根系陽離子交換量的增大，煙草吸收礦質營養元素會增多。楊鐵釗等[17]的研究證明，烤煙根系陽離子交換量增加，烤煙根、莖、葉各部分鉀含量相應的增加。煙草根系的陽離子交換量對不同基因型煙草鉀的吸收有重要影響。富鉀基因型烤煙陽離子交換量常常高于一般基因型，這是由于煙株根系“杜南自由空間”中吸附的鉀離子多，對鉀離子的交換吸附能力強，鉀離子在自由空間的累積有利于根系對鉀離子的間接吸收，并利于鉀離子隨后向地上部的運輸。

(3) 不同鉀基因型烤煙鉀吸收動力學特征差異 20世紀50年代初，Epstein等[18]首先將酶促反應動力學方程應用于植物對離子吸收的研究，從而開創了植物吸收養分動力學研究的先河。動力學參數Vmax、Km和Cmin能定量植物吸收養分的特征，為比較品種間養分吸收特征提供量化指標，也可用來評價品種間耐瘠能力。因此在許多研究中常用Vmax、Km和Cmin作為表征根系對溶液中離子的親和能力和耐土壤養分貧瘠能力高低的指標。70年代，研究人員通過改進和完善這一方法，創建了一套測定其動力學參數的離子消耗技術，并通過大家的不斷完善和充實，現已成為離子吸收動力學參數測定的流行方法[18～21]。1995年Hull等[22]對不同牧草品種鉀吸收動力學參數進行較為系統研究；黃欣等[23]在低鉀脅迫下，通過鉀吸收動力學參數Km、Vmax和Cmin對不同品種煙苗鉀效率分類，其中云煙85和大伏煙Vmax值均表現較高，而K326和黃花93-1Vmax值表現較低。云煙85、大伏煙、K326Km值較低，黃花93-1Km值較高。表明在充足供鉀條件下，高鉀基因型烤煙對介質中的鉀具有強大的吸收能力，但其鉀吸收系統對鉀的親和力不太強。而在不同供鉀水平下，富鉀基因型的富鉀特性在較高的供鉀濃度下得到充分的表現，在較低的供鉀濃度下則反映出不耐瘠薄的能力。因此，這種差異對于選育鉀高效的煙草品種提供了理論基礎。

2 不同烤煙品種表型差異的主要影響因素

2.1 遺傳因素

遺傳效應對優質烤煙品種的影響十分重要。不同烤煙品種對鉀素的響應能力不同。有人通過離體煙根試驗證明了不同品種的煙根對鉀的吸收能力有明顯差異，在低鉀條件下這種差異尤為明顯。目前，在煙草方面也已獲得AKT1和KAT1轉基因煙草株系及其純合株系，并表現一定的高吸鉀能力。周冀衡等[24]研究表明，我國3個主栽烤煙品種對鉀素的響應能力表現為NC82gt;NC89gt;K326。在低鉀水平，NC82具有很強的吸鉀活性和生長能力；隨著施鉀水平的提高，上述品種間對鉀素響應能力的差異逐步減弱。

2.2 土壤條件

生產優質烤煙需要有適宜的環境條件。不同土壤的鉀素供應能力和鉀肥利用率差異很大，不同類型土壤所產烤煙的含鉀量也存在很大不同。程輝斗等[25]認為，在正常施鉀水平下，烤煙煙葉鉀含量與土壤供鉀水平有關，兩者的關系基本遵循Michealis-Menten方程。雷永和等[26]研究認為，煙葉含鉀量與植煙前土壤中交換性鉀與速效鉀的含量關系十分密切，煙葉含鉀量的高低與土壤本身的供鉀能力呈正相關。但另據報道[3]，不同土壤中煙葉含鉀量與土壤速效鉀和緩效鉀含量關系不大，如潮土速率鉀和緩效鉀含量高于紅壤，但生產出的煙葉含鉀量卻遠低于紅壤上生產的煙葉。事實上，烤煙吸收的鉀除了來源于速效鉀和緩效鉀外，還受到其在土壤中遷移速度的限制，尤其在干旱條件下。因此，土壤對煙草吸鉀量、煙葉含鉀量有一定的影響。

2.3 氣候因子

溫度、光照和水分是影響作物生長發育、產量和品質的主要氣候因子。煙草具有高溫(25 ℃以上)促進生長，低溫(18 ℃以下)促進發育，且多葉型烤煙品種對短日照反應敏感的特點[27]。大多數研究者認為高溫影響煙葉品質，主要是因為高溫破壞葉綠素，影響光合作用，使新陳代謝失調；黃國文等[28]研究證明，高溫對煙葉生長發育及品質的影響與光照有緊密聯系。也有研究認為，在較低溫度下煙葉下部葉含鉀量最高，較高溫度下上部葉最高，而在田間煙葉含鉀量通常是下部葉最高。水分對煙草的生長也有重要影響，過多的降水會使土壤中鉀大量的淋失，從而降低了煙株對土壤中鉀素的利用。有人就不同煙區土壤，在不同降水量分布和耕作條件下鉀素在土壤中的行為進行研究發現，煙草對鉀離子的吸收率與降水量的分布有明顯的相關性。降水量過大，生長季節易受漬害，煙葉含鉀量降低。

3 煙草中鉀的營養特性

3.1 煙草中鉀的吸收與運轉規律

植物根系對鉀的吸收涉及兩大系統：高親和性吸收系統和低親和性吸收系統。高親和性吸收系統被認為是植物在低鉀濃度下的主要吸收途徑，植物根系吸收鉀的過程是逆化學濃度梯度的主動吸收過程[29]。而低親和性吸收系統則是植物在高鉀濃度下的主要吸收途徑，以離子通道為主。所以，鉀離子通道是植物吸收鉀的重要途徑之一。

煙株根系可以直接吸收利用土壤溶液中鉀。當根系附近土壤中鉀含量因根系吸收下降時，遠離根系鉀離子則以擴散的形式進入根表溶液。正常情況下，煙株在團棵后進入旺長期，鉀的吸收量急劇增加，至現蕾期達到高峰，打定后又急劇下降。資料表明，煙草對鉀素的吸收高峰略前于干物質的最大積累高峰。據牛佩蘭等[5]報道，煙草的吸鉀能力在基因型間存在明顯差異，在對26個基因型的煙草品種(系)進行研究發現，屬于鉀積累高效型基因的只有3個。鉀高效基因型煙草的根體積、根系總吸收面積、根活躍吸收面積均高于鉀低效基因型且差異顯著，具備利于養分吸收的良好根系形態學特征。鉀高效與鉀低效基因型煙草相比，其根系的最大吸鉀速率(Vmax)大，對鉀的親和力(Km)高，鉀最低吸收濃度(Cmin)低且差異最顯著。張喜琦等[30]對不同基因型煙草成熟期鉀在植株內遷移的研究表明，鉀高效型基因鉀的轉移有利于葉片中鉀的積累，而鉀低效型基因鉀的轉移不利于葉片中鉀的積累。

3.2 煙草中鉀的積累規律

通過分析我國南北煙區及美國煙葉干物質積累曲線與鉀吸收曲線發現，我國南方煙區在移栽第10周之后干物質積累曲線超過了鉀吸收曲線，北方煙區在移栽后9周開始干物質積累曲線大大超過鉀吸收曲線，而美國煙葉鉀吸收曲線始終超過干物質積累曲線。上述研究結果暗示，要使煙葉含鉀量較高，應使煙株吸鉀曲線始終超過干物質積累曲線。顯然，研究鉀積累和干物質的關系，有助于進一步查明我國煙葉鉀含量低于國外煙葉鉀含量的生物學原因。胡國松等[31]認為2個原因可解釋煙草生育后期干物質積累速率超過鉀吸收速率：(1)煙株進入成熟期后鉀的外泌流失(約有1/4以上)；(2)干物質積累的“稀釋效應”。但楊鐵釗等[32]研究證實，干物質積累的“稀釋效應”不能完全解釋煙葉鉀含量下降的原因。程輝斗等[25]在云南3個煙區進行了不同生育期煙株的吸鉀量及其在各器官中分配的研究，結果表明：隨著生育進程的推移，鉀在煙葉中的比例逐漸降低，進入成熟期后下降特別明顯，而在根、莖及杈中的比例多呈逐漸上升的趨勢。這既反映了烤煙進入成熟期后鉀從根、莖向煙葉的運輸能力減弱，也反映了杈煙較葉片具有更強的競爭能力，說明鉀在煙株庫和源中的分配不盡合理。這可能與后期煙株根系活力下降和體內鉀的轉移有關：由于鉀在植物體中具有移動性強和循環量大的特點，加上生長后期植株根系活力下降，老葉中貯存的鉀必須在煙株體內進行重新分配，以保證新生組織的正常生長，從而降低了煙葉的含鉀量。

3.3 煙草中鉀的分配規律

植物體內的鉀首先分布在細胞質中，達到最適水平后，過量的鉀幾乎全部轉移到液泡中。烤煙不同生長期鉀素分配不同，解文貴[33]等研究提出：煙株不同生長期的鉀含量隨鉀肥的增加而增加，莖中鉀含量明顯高于根，莖上部明顯高于莖下部；同一片葉的鉀含量為葉脈gt;葉柄gt;葉肉gt;葉緣，葉泡內鉀總量總是葉肉細胞內最大，葉綠體含鉀量高于線粒體。胡國松等[34]也指出：烤煙不同葉位中鉀含量規律為下部葉gt;中部葉gt;上部葉，但在供鉀素不足時則為上部葉gt;中部葉gt;下部葉，這是由于鉀離子的易流動性造成的，正是由于這種原因，上下中部葉的含鉀狀況可以作為煙株鉀素營養狀況的判斷指標。

煙株在打頂后體內鉀含量會有顯著的變化。劉好寶等[35]認為打頂導致煙株根系活力下降，庫源關系發生劇烈變化，使本來作為鉀素輸入庫的葉片在打頂之后變成了鉀素輸出的源，從而造成了在打頂之后葉片鉀含量的下降。鄭憲濱等[36]的水培試驗認為打頂后煙株體內大量鉀離子回流到根中，煙葉中鉀分配減少。而郭麗琢等[37]的一項盆栽試驗研究認為，打頂可以大幅度降低煙株體內鉀的無謂消耗，有利于提高鉀在煙葉中的分配。

4 結語

目前，我國對鉀高效基因型品種的選育研究還不夠完善，煙葉含鉀量總體上未有較大提高。因此，選育和利用鉀高效基因烤煙，挖掘其自身基因潛力，是提高煙葉鉀素營養效率和緩解我國鉀素資源短缺，促進“生態環保型”農業可持續發展的一條有效途徑。近年來，我國煙草行業推行科教興煙戰略和技術創新工程，堅持和貫徹“以人為本”，依靠現代科技，建立完善的科技創新體系，有力地促進了煙草農業科技進步，提高了整個煙草農業的科技水平，使煙葉生產達到了“優質、高產、高效、生態、安全”，促進了煙葉生產的可持續發展。

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2010-03-31

湖南省煙草公司資助項目(2008-2)

楊 瓊(1986-)，女，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向為植物營養.

羅建新，E-mail: hnndljx@sina.com

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.02.019

S572

A

1673-1409(2010)02-S063-05