黃彩霞,柴守璽,趙德明,李志賢,常磊,王婷
(1.甘肅農業大學工學院,甘肅 蘭州730070;2.甘肅農業大學農學院,甘肅 蘭州730070;3.甘肅省政府投資項目評審中心,甘肅 蘭州730030;4.華南農業大學農學院,廣東 廣州510642;5.甘肅省農業科學院,甘肅 蘭州730070)
河西走廊綠洲農業區,光熱條件好,晝夜溫差較大,年降水量少,農業生產依賴于地下水和地表水,是作物優質高產區和節水潛力區[1,2],也是沙塵暴高頻區。近年來受資源配置、生態環境、社會經濟等許多問題的影響,提出改種春小麥(Triticumaestivum)為冬小麥的舉措,同時,將高效開發和合理利用水資源作為該區實現農業可持續發展的主要措施之一。為此研究冬小麥對不同供水的生理和產量效應,是建立節水型農業體系的重要基礎。
水分利用效率是作物節水灌溉基礎研究的中心問題。多年來關于不同水分處理對冬小麥產量及水分利用效率的影響進行了大量的研究[3-7],由于試驗方法和處理時期不同,所用土壤、品種和環境條件的差異,研究結果也不盡一致[8-11]。許振柱和于振文[8]研究表明,冬小麥耗水強度最大的時期是拔節~開花期,耗水強度最小的是越冬~返青期,生育后期過多灌水或土壤嚴重缺水均顯著影響冬小麥對土壤水分的利用效率。房全孝和陳雨海[10]研究表明,在土壤水分狀況較好條件下冬小麥農田耗水強度呈雙峰曲線變化,不同灌溉處理的耗水高峰出現時期及其峰值不同,而與灌水時期一致,同時灌溉能夠明顯降低冬小麥利用土壤底墑水能力。在拔節以前冬小麥農田耗水與大氣蒸發力呈顯著直線相關;拔節后與其干物質積累以及土壤水分含量呈顯著正相關,拔節期是冬小麥需水的生理生態臨界期。李建民等[12]研究表明,起身期澆水主要增加穗數,拔節水可顯著增加穗粒數,孕穗期或開花期澆水對提高千粒重有重要作用,而在灌漿期澆水卻使千粒重降低;張忠學和于貴瑞[13]研究表明,籽粒產量與灌水量之間呈拋物線關系,適度水分虧缺有益于提高作物產量。孫宏勇等[14]研究還表明,各生育時期灌水量的差異對作物的產量和WUE具有顯著的影響。
在生態生理指標方面,劉增進等[15]研究指出干旱脅迫導致光合速率,氣孔導度顯著下降,在營養生長期間由于干旱導致生理上的變化在后期復水也同樣表現出與干旱脅迫相同的現象,光合速率伴隨氣孔導度一起下降,但是二者沒有表現出顯著的相關性。Xue等[16]指出在適度的水分脅迫下,由于氣孔的關閉,CO2同化速率會逐漸減弱。
本試驗在不同灌水處理條件下,通過對各生育時期的土壤水分動態變化及不同水分對冬小麥生態生理指標、產量及WUE的影響及機制的研究,旨在為當地建立高產、高效、節水的冬小麥生產體系提供理論依據,不僅可指導當地生產實踐,而且在農業生態領域具有重要的理論意義。
本試驗于2005-2006年在甘肅省武威市涼州區黃羊鎮甘肅農業大學教學試驗場進行(北緯37°23′,東經103°23′),平均海拔1 776 m,該區屬于典型的內陸型干旱氣候,年均降水量160 mm左右,年蒸發量1 919 mm,干燥度5.85,年平均氣溫7.8℃,1月份最低氣溫-11.8℃,7月份最高氣溫24.0℃。≥0℃年積溫為3 513.4℃;≥10℃年積溫為2 985.4℃。年無霜期156 d,絕對無霜期118 d,年日照時數2 945 h。年均大風日數12 d,年均沙塵暴日數為9 d,最多年沙塵暴日數為34 d。
播種時間在9月14日,基本苗為600萬株/hm2。供試材料是當地品種冬小麥臨抗2號。每hm2施純N 165 kg/hm2,P2O5105 kg/hm2作為底肥。
試驗地土壤為灌淤土,播前0~30 cm土層的土壤基本理化性狀:容重1.12~1.39 g/cm3,全氮0.77 g/kg,速效氮49.2 mg/kg,全磷0.141 3 g/kg,速效磷9.11 mg/kg,速效鉀93.95 mg/kg,p H 值為8.5。
試驗設5個處理(表1)。采用單因素隨機區組試驗設計,3次重復,小區面積27.5 m2。灌水方法采用管灌,水表計量。

表1 試驗設計方案Table 1 Experimental design mm
1.3.1 光合生理特性測定 冬小麥起身后在各處理內選擇生長整齊一致的植株30株,單株掛牌標記,隨著生育進程連續測定。測定時間選擇晴朗的早晨10:00-12:00,在各生育期用美國CID公司生產的CI-310型光合測定儀測定,各處理選擇長勢均勻一致的頂部完全展開葉3~5片,測定其凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速度(Tr)。
1.3.2 土壤含水量 (SWC)、土壤有效含水量(AWC)和土壤水分變化量(SWU)的確定 本試驗用烘干法測定土壤含水量,全生育期每隔10 d測定0~10,10~30,30~60,60~90,90~120和120~150 cm土壤水分含量(每小區選3點取土樣),播前、收獲后和降水后分別加測。土壤永久萎蔫水分含量(PWP)為土壤水勢在-1.5 MPa時的含水量,土壤水勢由GQT1-WP4露點水勢速測儀測定。并利用下列公式[17]計算土壤有效含水量(AWC),土壤貯水量(TSW)和土壤水分變化量(SWU)。

式中,PWP為土壤永久萎蔫水分含量(體積%);TSW為土壤貯水量(mm);TSWs、TSWe分別代表某個生育階段內150 cm厚土層貯水量的變化(mm);HT為土壤厚度(cm)。
本試驗將150 cm土壤剖面分成上層(0~10 cm)、中上層(10~30 cm)、中間層(30~60 cm)和下層(60~150 cm)4層進行研究。
1.3.3 作物耗水量、水分利用效率(WUE)及灌溉水利用效率(IWUE)的計算 根據澳大利亞學者Philip[18]提出的SPAC(soil-plant-atmosphere continuum,土壤-植物-大氣連續體理論),作物耗水量用農田水分平衡法計算。農田水量平衡方程為[19]:

式中,P為該時段降水量(mm);U是地下水通過毛管作用上移補給作物水量(mm);R是地表徑流量(mm);F為補給地下水量(mm);ETa為作物生育期耗水量(mm),包括植株蒸騰量與植株間地表蒸發量;I為灌溉用水量(mm)。
根據試驗地自然條件,地勢平坦,可視地表徑流為0;地下水埋深4 m以下可視為地下水補給量為0;降水入滲深度不超過2 m,可視深層滲漏為0,R、U、F可忽略不計。故(4)式簡化為:

式中,Y是實際產量(kg/hm2);IT是在整個生長季節灌水總量(mm)。
1.3.4 產量構成因素測定 成熟期在每個小區各選20株進行常規考種,并結合實收測產。
方差分析和回歸分析采用唐啟義和馮明光[20]的DPS統計分析軟件。
土壤含水量(SWC)和萎蔫系數(PWP)常用來檢測土壤水分狀況和估計灌溉時間,而AWC能夠反應土壤水分變化對植株的影響。返青期各土層AWC都較低,尤其是0~60 cm層,AWC最高僅為3.36 mm,作物受到水分脅迫;進入拔節期后,不同灌水處理下各層AWC逐漸降低,至成熟期達到最低,特別是處理W1和W2在成熟期0~60 cm層的AWC出現負值,此時土壤含水量處于萎蔫點以下 (表2)。
處理間AWC的差異在灌漿期表現最為明顯,尤其處理W1和W3,在0~60 cm層AWC呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)差異。從生育期的差異來看,處理W3和W5在整個生育期基本無差異,其他處理有顯著或極顯著差異,拔節期和灌漿期表現尤為明顯。
從整個生育期各層AWC的變化看,拔節期各處理AWC最高的是10~30 cm,開花期為30~60 cm,灌漿期后為60~180 cm,且隨著植株的生長和灌水量的變化,深層土壤的AWC與中上層相近,表明作物沿著土壤深度梯度,逐層吸收和利用深層土壤水分。
冬小麥日耗水強度最大的時期是抽穗~開花期,拔節~抽穗期次之,返青~拔節期最小,變幅為1.1~8.4 mm(表3);而階段耗水量最大的時期是播種~返青,此階段耗水量占總耗水量的50%以上,由于當地氣候的特殊性,冬灌水量大(180 mm)才能保證較高的出苗率以及后期適當補充灌溉后冬小麥的正常生長,因此在當地不僅冬灌水是必要的,且灌溉量要足。
從作物整個生育期耗水量情況來看,處理間耗水量最高的是 W3,最低的是 W5,變幅為743.97~834.69 mm。不同灌水處理在不同生育階段耗水沒有明顯的規律,灌溉定額最高W3除了在拔節~抽穗期日耗水量較小外,其余生育階段均高于其他處理,而灌水次數少、灌溉定額較小的處理W1和W2在拔節~抽穗期卻高于其他處理。這種差異主要是由于作物對深層土壤水分利用率不同造成,與居輝等[11]研究結論一致。
各處理Pn隨生育期的進程而逐漸下降。Gs的變化因處理不同而不同,W3、W4、W5三處理的Gs隨生育期的進程而持續上升,至灌漿期達到最大,W1、W2兩處理隨生育期的進程而逐漸下降。處理間Tr與Gs的趨勢基本相同 (圖1~3)。
不同灌水條件下,處理間光合速率(Pn)在灌漿前期存在顯著性差異,Tr和Gs在各測定期均存在顯著或極顯著差異,說明水分對蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)的影響較明顯。處理間產量最高的W3其各時期的Pn都沒有表現出明顯的優勢,但在開花期和灌漿前期具有較高的Gs和Tr,這可能是W3高產的生理基礎。

表2 不同生育時期土壤剖面土壤有效含水量的比較Table 2 Comparisons of available water contents among different growth stages and treatments mm

表3 不同灌水處理下全生育期總耗水量、階段耗水量及日耗水量分析Table 3 Analysis of total consumption,stage consumption and daily consumption of water under different soil moisture conditions mm

圖1 不同灌水處理光合速率的差異Fig.1 The difference of photosynthetic rate under different irrigation treatment

圖2 不同灌水處理蒸騰速率的差異Fig.2 The difference of transpiration rate under different irrigation treatment
處理間籽粒產量、單位面積穗數、穗粒數、千粒重均存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異。處理 W3具有最高籽粒產量(6 296.52 kg/hm2)、千粒重(53.12 g)、單位面積穗數(61.83 萬穗/hm2);W5的籽粒產量(4 674.65 kg/hm2)、千粒重(47.65 g)、穗粒數(18.77個/穗)均低于其他處理。相關分析表明(表5),產量與千粒重(R=0.99**)和穗粒數(R=0.87*)呈顯著或極顯著(P<0.01)正相關,而千粒重與CAm(R=0.80*)、CAt(R=0.89*)呈顯著(P<0.05)正相關,表明生育后期水分脅迫,導致千粒重和穗粒數下降,最終表現為產量下降(表4)。
WUE和IWUE是衡量作物高效用水的重要指標。通過分析發現(表4),灌溉總量、灌水次數相同的處理W4和W5對WUE和IWUE的影響不同。W4具有最高的 WUE和IWUE,分別為7.91和15.41 kg/(hm2·mm),W5的 WUE和IWUE卻最低。相關分析還表明(表5),產量與 WUE(R=0.97**)、CAm(R=0.88*)、CAt(R=0.88*)呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關,說明后期過多灌溉和土壤嚴重缺水都顯著影響了冬小麥對土壤水分的利用效率。

圖3 不同灌水處理氣孔導度的差異Fig.3 The difference of stomatal conductance under different irrigation treatment
河西綠洲區年降水量少、蒸發量大,氣候干燥,特殊的土壤和氣候條件要求較高的灌水定額。張步翀和黃高寶[21]在春小麥調虧灌溉研究中表明,河西地區春小麥生育期最佳灌溉定額為440 mm/hm2。而本試驗結果表明,河西走廊農業區冬小麥要達到5 305~6 296 kg/hm2的產量水平,生育期灌水量可減少到345 mm/hm2,節水效果明顯。
在本試驗條件下,W3具有最高的產量、千粒重和耗水量,但灌溉水利用效率和水分利用效率以W4最高,說明,適量減少灌水量可以提高水分利用效率,但后期的水分脅迫,不利于千粒重的提高,相關分析表明,千粒重是影響產量的最主要因素。Jensen[22]認為適度的水分脅迫能使作物的水分利用效率顯著提高。張秋英等[23]研究表明,冬小麥以拔節~抽穗期的2次灌水效果最好,隨著灌水總量的增加,水分利用效率先于產量達到最大值。王俊儒等[9]研究表明,后期中度干旱對穗粒數、千粒重無影響,對籽粒產量的影響較小,提高了收獲指數和水分利用效率。嚴重干旱顯著降低了株高、有效穗數、穗粒數和千粒重,顯著降低了產量,同時收獲指數和水分利用效率也降低。陳曉遠和羅培元[24]認為在小麥孕穗、抽穗、開花和灌漿的需水高峰期,充足的水分對增加穗粒數、提高粒重都有明顯的效應。

表4 不同灌水處理下冬小麥水分利用效率、灌溉水利用效率、產量和產量構成因素的比較Table 4 Comparisons of WUE,IWUE,grain yield and yield components among different treatments

表5 WUE、IWUE、耗水量、產量及產量構成因素之間的相關系數Table 5 The correlations among WUE,IWUE,water consumption,yield and yield components
從冬小麥各生育時期耗水特點來看,播種~拔節期日耗水強度最小,拔節~開花期日耗水強度大,但前期耗水量大于后期。這是可以理解的,抽穗期~開花期作物生長旺盛,葉面積指數(LAI)達到最大,溫度升高,作物蒸騰量大,但歷時僅39 d,而冬小麥從播種~拔節期歷時時間長達185 d,而且春季多風、干燥,土壤蒸發量大。因此增大冬灌量,確保冬小麥過冬、返青是必要的。拔節期灌水量對冬小麥后期生長影響較大,W1、W2由于及早的消耗了土壤水分,使得灌漿期0~60 cm土壤含水量在萎蔫點以下。劉增進等[15]研究表明,60~160 cm土層是水澆地冬小麥深層根系的主要分布層,是土壤水分消耗與蓄積的源和庫。因此,在灌溉水短缺的條件下,小麥的水分調控應集中在提高土壤貯水利用率和水分利用效率上,尤其是提高深層土壤水分的利用程度[16,25],但開花后的持續干旱不利于產量的形成[14]。
在生理指標上,灌水量最多的W3各時期的光合速率并不是最高,但在開花期和灌漿前期具有較高的氣孔導度和蒸騰速率。研究表明不同的灌水量和灌水時期,引起各生育時期不同程度的水分虧缺,而這些生理指標對虧缺程度的反應不一[26]。但應該考慮到土壤含水量的有限性,土壤儲水的透支會造成干旱化趨勢的加劇,影響作物生理功能[27-30]。Abbate等[31]也指出限水灌溉下由于中午氣孔的關閉限制了蒸騰速率,提高了蒸騰效率,因此WUE較高。房全孝和陳雨海[10]研究表明灌溉使蒸騰速率線性增加而光合速率并沒有同步增加,導致了葉片水分利用效率下降,這是群體與產量水平水分利用效率降低的生理基礎。蒸騰耗水在一定范圍內是必需的或者是高效的,而當土壤水分含量過高時,光合速率不再增加,而蒸騰速率持續增長必然導致作物耗水過多,所以作物蒸騰也存在無效水分的消耗,這是灌溉導致水分利用效率下降的重要原因之一。Kumar等[32]與 Mc Murtrie和Wang[33]研究表明當土壤體積含水率在22%左右時,光合速率幾乎不再增加,繼續增加土壤水分對提高光合生產作用不大,而蒸騰速率顯著提高使無效蒸騰耗水增加。
[1]柴強,黃高寶.河西走廊區水土應用現狀及可持續開發研究[J].干旱區資源與環境,2003,17(3):75-79.
[2]張鳳云,張恩和,景銳,等.河西綠洲灌區留茬覆蓋免耕保護性耕作的增產節水效應[J].草業學報,2007,16(2):94-98.
[3]肖俊夫,劉戰東,段愛旺,等.不同灌水處理對冬小麥產量及水分利用效率的影響研究[J].灌溉排水學報,2006,25(2):20-23.
[4]Angus J F,Van Herw aarden A F.Increasing water use and water use efficiency in dryland wheat[J].Agronomy Journal,2001,93(2):290-298.
[5]趙世偉,管秀娟,吳金水.不同生育期干旱對小麥產量及水分利用效益的影響[J].灌溉排水學報,2001,20(4):56-59.
[6]邵璽文,劉紅丹,杜震宇,等.不同時期水分處理對水稻生長及產量的影響[J].水土保持學報,2007,21(1):193-196.
[7]崔曉軍,薛昌穎,楊曉光,等.不同水分處理旱稻農田蒸散特征和水分利用效率[J].農業工程學報,2008,24(4):49-54.
[8]許振柱,于振文.限量灌溉對冬小麥水分利用的影響[J].干旱地區農業研究,2003,21(1):6-10.
[9]王俊儒,龔月樺,翟丙年,等.生育后期干旱對冬小麥產量和生理特性的影響[J].土壤通報,2005,36(6):908-912.
[10]房全孝,陳雨海.節水灌溉條件下冬小麥耗水規律及其生態基礎研究[J].華北農學報,2003,18(3):18-22.
[11]居輝,蘭霞,李建民,等.不同灌溉制度下冬小麥產量效應與耗水特征研究[J].中國農業大學學報,2000,5(5):23-29.
[12]李建民,王璞,周殿璽,等.灌溉制度對冬小麥耗水及產量的影響[J].生態農業研究,1999,7(2):23-26.
[13]張忠學,于貴瑞.不同灌水處理對冬小麥生長及水分利用效率的影響[J].灌溉排水學報,2003,22(2):1-4.
[14]孫宏勇,劉昌明,張永強,等.不同時期干旱對冬小麥產量效應和耗水特性研究[J].灌溉排水學報,2003,22(2):13-16.
[15]劉增進,李寶萍,李遠華,等.冬小麥水分利用效率與最優灌溉制度的研究[J].農業工程學報,2004,20(4):58-63.
[16]Xue Q,Zhu Z,Musick J T,etal.Root growth and water uptake in winter wheat under deficit Irrigation[J].Plant Soil,2003,257:151-161.
[17]Yang Y H,Zhang X Y,Watanabe M,etal.Optimizing irrigation management for wheat to reduce groundwater depletion in the piedmont region of the Taihang Mountains in the North China Plain[J].Agricultural Water Management,2006,82(1-2):25-44.
[18]Philip J R.Plant water relations:Some physical aspects[J].Annual Review of Plant Physiology,1966,(17):245-268.
[19]江曉東,李增嘉,侯連濤,等.少免耕對灌溉農田冬小麥夏玉米作物水、肥利用的影響[J].農業工程學報,2005,21(7):20-23.
[20]唐啟義,馮明光.DPS數據處理系統-實驗設計、統計分析及數據[M].北京:科學出版社,2007.
[21]張步翀,黃高寶.干旱環境下春小麥最優調虧灌溉制度確定[J].灌溉排水學報,2008,27(1):68-72.
[22]Jensen M E.Water consumption by agricultural palnts[A].In:Kozlowski T T.Water Deficit and Plant Growth[M].New York:Academic Press,1968:1-22.
[23]張秋英,李發東,張依章,等.水分對冬小麥產量及水分利用效率的影響[J].西南農業大學學報(自然科學版),2005,27(6):809-812.
[24]陳曉遠,羅遠培.開花期復水對受旱冬小麥的補償效應研究[J].作物學報,2001,27(4):513-516.
[25]劉庚山,郭安紅,任三學.人工控制有限供水對冬小麥根系生長及土壤水分利用的影響[J].生態學報,2003,23(11):2342-2352.
[26]Kong S Z,Zhang L,Liang Y L,etal.Effects of limited irrigation on yield and water use efficiency of winter wheat on the Loess Plateau of China[J].Agricultural Water Management,2002,55(3):203-216.
[27]Lal A,Edwards G E.Analysis of inhibition of photosynthesis under water stress in the C4speciesAmaranthuscruentusandZeamays:Electron transport,CO2fixation and carboxylation capacity[J].Australian Journal of Plant Physiology,1996,23:403-412.
[28]Flexas J,Medrano H.Drought inhibition of photosynthesis in C3plant:Stomatal and non-stomatal limitation revisited[J].Annals of Botany,2002,89:183-189.
[29]Praxedes S C,Da Matta F M,Loureiro M E,etal.Effects of long-term soil drought on photosynthesis and carbohydrate metabolism in mature robusta coffee(CoffeacanephoraPierre var.kouillou)leave[J].Environmental and Experimental Botany,2006,56:263-273.
[30]Su P X,Yan Q D.Photosynthetic characteristics of C4desert speciesHaloxylonammodendronandCalligonummongolicumunder different moisture conditions[J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(1):75-82.
[31]Abbate P E,Dardanelli J L,Cantarero M G,etal.Climatic and water availability effects on water-use efficiency in wheat[J].Crop Science socity of America,2004,44:474-483.
[32]Kumar K,Singh D P,Phool Singh.Influence of water stress on photosynthesis,transpiration,water use efficiency and yield ofBrassicajunceaL[J].Field Crops Research,1994,37(2):95-101.
[33]Mc Murtrie R E,Wang Y P.Mathematical models of the photosynthetic response of tree stands to rising CO2concentrations and temperatures[J].Plant Cell Environment,1993,16:1-13.