華南地區野生狗牙根植物學形態特征變異研究

黃春瓊，周少云，劉國道，白昌軍

（1.中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所 農業部熱帶種質資源利用開放重點實驗室，海南 儋州571737；2.海南大學農學院，海南 儋州571737）

狗牙根（Cynodondactylon）是一種禾本科（Poaceae）C4型多年生植物［1］。作為著名的暖季型草坪草，廣泛應用于熱帶、亞熱帶地區的公共綠地草坪、運動場草坪和公路邊草坪建植中。由于野生狗牙根長期生長在惡劣環境中，又經過多代的自然選擇，生存和繁衍的特性保持下來，并遺傳給后代，這為育種和品種改良提供了豐富的材料［2］。

目前，我國野生植物種質資源的開發和利用越來越受到重視，而遺傳多樣性研究是種質資源研究的一個重要內容，形態多樣性是其最傳統和常用的方法。關于其他草本植物種質資源研究已有諸多報道［3－5］。對狗牙根而言，部分學者在資源研究方面取得了一些成績［6－11］。有學者還根據狗牙根的形態特征將其分類［12－15］。但涉及到中國華南地區野生狗牙根種質資源的收集及評價的研究報道較少。

華南地區位于我國最南部。是一個高溫多雨、四季常綠的熱帶－南亞熱帶區域。這里有熱帶海洋，丘陵廣布，土壤為磚紅壤、赤紅壤。調查發現，該地區狗牙根分布廣，適應性強，有著良好的開發利用前景。為全面認識華南地區狗牙根的種內變異，本研究在系統調查收集華南區野生狗牙根種群生態的基礎上，通過田間試驗對華南地區96份野生狗牙根材料的11個形態學性狀進行了觀察測量，研究其形態特征的變異，從而為全面認識和利用華南地區狗牙根種質資源提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究在海南省儋州市中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所試驗基地進行，該試驗地北緯19°30′，東經109°30′，海拔134 m，年平均氣溫23.4℃，年內平均氣溫最高月份為6、7月，可達27.7℃，最低月份為1月，歷年絕對高溫38.9℃，絕對低溫6.7℃。年平均降水量1 766.2 mm。試驗地土壤為磚紅壤，土壤養分含量見表1。試驗材料為2006－2008年采自廣東、廣西、福建、海南的96份野生狗牙根（表2），每份種質種植于1.0 m×1.0 m面積的試驗基地內，株行距為0.3 m×0.3 m，除必須的灌溉和除雜外，一般不做其他特殊管理。于2009年5－6月份進行觀測。

表1 供試土壤理化性狀Table 1 Soil chemical and physical properties of the trail

表2 供試材料名稱與來源Table 2 Names and sources of tested accessions

續表2 Continued

1.2 觀測方法

葉長（x1）：隨機抽取直立枝頂部向基部的第4片成熟葉，測其葉長，倍率計測定，重復10次求平均。

葉寬（x2）：測定方法同直立枝葉長，以測了葉長的葉片，測最寬處葉寬，重復10次求平均。

草層高（x3）：指種源的自然高度。米尺測定，重復10次求平均。

節間直徑（x4）：游標卡尺測定匍匐枝頂端向基部的第4節莖的節間直徑，重復10次求平均。

節間長（x5）：游標卡尺測定匍匐枝頂端向基部的第4節莖的節間長，重復10次求平均。

花序長（x6）：指花序的基本長度，米尺測定，重復10次求平均。

花序分枝數（x7）：指花序的分枝數，目測計數，重復10次求平均。

小穗數（x8）：指每穗枝上的小穗數，目測計數，重復10次求平均。

密度（x9）：用10 cm×10 cm樣框測定枝條數目，重復10次求平均。

葉色（x10）：按深綠、綠、淺綠、黃綠和黃色分為5個等級，目測法，重復3次求平均。

葉毛（x11）：按無、有和密分為3個等級，目測法，重復3次求平均。

為便于統計分析，對葉色和葉毛進行賦值，方法見文獻［16，17］。

1.3 數據處理

利用SAS 9.0進行描述性分析及回歸分析，用SPSS 17.0軟件進行相關分析及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 形態性狀變異分析

供試狗牙根的11個植物形態學特征中，葉毛變異幅度最大，變異系數高達129.78%（表3）；其次為葉長、草層高度、密度、節間長和花序長，變異系數為37.61%，38.18%，32.41%，21.80%和18.44%。而葉寬、節間直徑和小穗數變異較小，變異系數分別為14.05%，14.49%和15.08%；穗枝數及葉色變異最小，變異系數為9.45%和7.64%。這說明華南地區狗牙根高度（草層高度）、營養器官長度（葉片長度和節間長度）、密度以及生殖器官長度（花序長）具有豐富的遺傳信息和選擇能力；而質地（葉寬）、莖粗（節間直徑）、葉色及穗部性狀（穗枝數及小穗數）遺傳比較穩定。也就是說可以通過系統選育的方法從狗牙根種質資源中篩選出低矮致密的優良狗牙根品系，而質地（葉寬）、莖粗（節間直徑）、穗部性狀（穗枝數及小穗數）則難以改良；同時表明葉部差異主要表現在葉長，而葉寬的變異較小，莖部性狀的差異主要表現在節間長，節間直徑的變異較小，穗部性狀差異主要在小穗數，穗枝數變異很小。

2.2 形態性狀相關分析

供試狗牙根形態學特征間存在明顯相關性（表4）。其中，草層高度與葉長呈極顯著正相關，相關系數是0.678 2。葉長與葉寬呈顯著正相關，相關系數是0.217 0；與密度呈極顯著負相關，相關系數是0.374 8。葉色與密度呈顯著正相關，相關系數是0.246 3；與節間長和穗枝數呈顯著負相關，相關系數是0.225 1和0.205 7。葉毛與節間直徑呈顯著正相關，相關系數是0.243 5；與葉寬呈顯著負相關，相關系數是0.249 6。節間直徑與葉長和草層高度呈極顯著正相關，相關系數是0.387 9和0.563 5。節間長與葉寬和節間直徑呈極顯著正相關，相關系數為0.357 3和0.314 3；與葉長呈顯著正相關，相關系數是0.247 5；而與密度呈極顯著負相關，相關系數是0.311 8。表明植株高大的狗牙根，葉片寬大，莖桿粗壯，密度小，葉色淺且多毛，反之，植株矮小的狗牙根，質地好，密度大，葉色深。

花序長與葉長、葉寬、草層高度、節間直徑和節間長呈極顯著正相關，穗枝數與葉長、葉寬、節間長、花序長呈極顯著正相關，小穗數與節間長、花序長和穗枝數呈極顯著正相關，與葉長、草層高度、節間直徑呈顯著正相關。由此可知，花序長的狗牙根表現為植株高大、葉片寬大、莖桿粗壯、穗枝數及小穗數多。

表3 外部性狀變異分析Table 3 Morphological variations of C.dactylon

表4 外部性狀間的相關分析Table 4 Analysis of correlation among morphological characters

圖1 歐氏距離聚類分析Fig.1 Cluster analysis of germplasm by the Educlidean distance

2.3 形態性狀隨其地理分布的變異規律

就11個外部性狀對狗牙根種源所在緯度進行回歸分析（表5），結果表明，隨著緯度的增加，華南地區狗牙根種源的葉色愈深，而穗枝數及小穗數明顯變少，劉建秀等［6］在對狗牙根種質資源的研究中也得出了相同的結論。隨著緯度增加，節間變粗。葉長、葉寬、株高、節間長、密度和葉毛和花序長與緯度無顯著相關關系。隨著經度的增加，其節間明顯變粗，草層變高，花序變長，而小穗數變少。

2.4 形態性狀聚類分析

對11項形態指標進行標準化，利用類平均法，選擇歐氏距離進行聚類分析（圖1）。結果表明，在歐氏距離5.53處可將96份狗牙根分為3個形態類型（表6）。第1類包括S74（海南樂東）和S52（福建晉江）2份材料，占總材料的2.08%，其特點是草層高且較密，葉片細短，莖桿粗壯，節間長，花序長，穗枝數及小穗數多；第2類僅S85（海南儋州）1份材料，占1.04%，具有區別與其他類別的獨特特征，草層最高，葉片最長，莖粗，節間長，花序稍短，小穗數少；第3類型包括93份材料，占96.88%，其特點是草層稍矮且密，葉片短寬，莖桿纖細，節間短，花序短，穗枝數及小穗數少。遺傳距離的大小可反映親緣關系的大小，在第3類中，種源間的遺傳分化程度較高，按親緣關系的遠近可劃分為多個小類群。其中來自海南東方的種源S93和來自廣東肇慶的S01的親緣關系最遠，而來自福建南平的S48和來自海南臨高的S77親緣關系最近。一般而言采集地域越廣，親緣性越遠，豐富性越多［18］；本研究僅華南地區的材料，其地理來源都比較近，不同的地理分布其親緣關系所表現出的遺傳差異有時明顯，有時并不明顯，而來源相同的種質之間的親緣關系有時相差很大，表明狗牙根種質間的遺傳關系復雜，這很大程度上可能是由于采樣局限性造成的，因為狗牙根幾乎不能從形態上區分其采集地區，因此應在廣泛的地理位置選擇有代表性種源才能篩選出更加優良的種源。

表5 外部性狀與地理分布回歸分析Table 5 Regression between morphological characters and geographical distributions

表6 形態類型特征Table 6 The characteristics of morphological types

3 結論與討論

本研究收集的華南地區野生狗牙根大多生長在路邊荒地，濕潤的稻田邊或干旱的山坡，少數生長在海邊沙灘地上，海拔在2.3～2 100.0 m，緯度18°13′～26°28′，經度105°30′～119°23′均有分布，能適應壤土、粘土、沙土等不同類型土壤。

聚類分析結果可將華南地區狗牙根分為3個形態類型。但96份材料中有93份屬低矮纖細型，占96.88%，高大粗壯型和高大長葉型分別為2和1份，分別占2.08%和1.04%，此結果可能和資源的采集范圍和異地（海南島是一個海島，地處熱帶北緣，屬熱帶季風氣候，土壤為磚紅壤，條件明顯不同于大陸的條件）種植的性狀易受環境影響有關。聚類結果還表明大多數材料的遺傳聚類結果與地理來源無嚴格的一致性關系，這與其他人分析結論一致［19，20］。說明華南地區野生狗牙根的外部性狀與地理來源之間并不是簡單的一一對應關系。

形態多樣性是檢測遺傳變異最簡便且有效的方法，但它受到諸多因素的影響，除生境外，形態特征及觀測次數的選擇不同和野外調查研究中取樣的局限性，都可能會造成結論的差異。一般選擇比較穩定的形態指標，如葉、莖、生殖器官等。本研究只對華南地區野生狗牙根種質資源進行了初步的收集、整理和形態分類工作，僅從少量的植物學性狀上很難完全揭示狗牙根材料的遺傳關系，因此對狗牙根種質資源的遺傳多樣性作更為準確研究還需結合細胞學、分子標記等手段來進行，以選育優良的狗牙根種質。

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