何月平 ,張玨鋒 ,陳列忠 ,俞曉平 ,陳建明
(1.浙江省農業科學院植物保護與微生物研究所,浙江杭州,310021;2.中國計量學院生命科學院)
茭白Zizania latifolia(Griseb.)是我國特有的水生蔬菜,國外僅在東南亞等地區有零星栽培[1]。茭白在我國的絕大部分省份均有種植,但以江浙的太湖流域最多[2~7]。近年來,隨著農業產業結構的調整,效益農業不斷發展,經濟作物種植面積不斷擴大,而茭白是我國城鄉居民較喜愛的一種水生蔬菜。茭白新品種龍茭2號是從梭子茭中發現的變異株,已通過浙江省非主要農作物品種認定委員會的認定。田間表現為植株生長旺盛,分蘗性強,抗病蟲性好,茭肉表皮光滑,肉質細嫩,豐產性好,商品性極佳;尤其是其耐低溫性強,秋茭的孕茭及初茭期比梭子茭延后1個月左右,產量和經濟效益卻大大提高。因此,我們在室內開展了該新品種對低溫的抗逆性評價工作,以期為該品種的優勢特性提供科學依據。
供試茭白品種有龍茭2號、梭子茭、浙茭911等34個茭白品種,均來源于浙江農業科學院茭白品種種植圃。
①人工氣候模擬法評價茭白耐寒性 將盆栽茭白分蘗苗,置于人工氣候箱,依次設置4個溫度梯度:25℃,15℃,5℃和 0℃,光周期 12 h∶12 h(L∶D),相對濕度70%~80%,首先將供試的盆栽茭白苗放入人工氣候室內,將溫度調至25℃,5 d后,溫度調至15℃,5 d后,溫度調至5℃,5 d后再調至0℃,隔日調查葉片枯黃級別并計算寒害指數。每個品種重復3~6次。初步將寒害癥狀劃分為5個等級:0級,葉片無受凍變色;1級,0~1/3葉片受凍枯黃;2級,1/3~2/3葉片受凍枯黃;3級,2/3至全部葉片受凍變黃,莖部尚為綠色;4級,地上部分全部枯黃。寒害指數CI計算公式:CI=Σni-Wi/(NWmax),式中,ni為某枯黃級株數,Wi為某枯黃級權值,N為調查的總株數,Wmax為枯黃最重一級的權值。
②電導率法評價茭白耐寒性 采用低溫處理后測電導率法來評價茭白品種耐寒性[8]。截取健壯的相鄰葉耳的茭白葉片,洗凈吸干,置4個溫度梯度,即25℃,15℃,5℃,-3℃,放置 5 d后的茭白葉片,將其晾干24 h后稱質量(統一稱取0.25 g的葉片),放入裝有10 mL純凈水的試管中,在25℃條件下處理2 h采用DDS-11A型數字顯示電導儀測定電導率。不同處理間的變化率 (%)=(處理電導率-對照電導率)/對照電導率×100%,以25℃處理為對照。
首先將供試盆栽茭白于25℃的人工氣候室內放置5 d目的是使其先適應人工氣候環境,觀察發現3個品種的葉片均無變黃變枯現象;隨后將溫度降至15℃,5 d內也無受凍情況;繼續將溫度降至5℃,發現也無明顯受凍情況;但將溫度降至0℃時,放置24 h,72 h和120 h后3種茭白品種的葉片均有不同程度的凍害(圖1)。按照茭白凍害程度的評價標準(表4),將3個茭白品種的凍害程度進行量化(寒害指數,CI),從表1中可以發現,在 0℃下放置 24,72,120 h,龍茭 2號的寒害指數均明顯小于對照品種 (梭子茭及浙茭911),說明龍茭2號的耐寒性明顯強于梭子茭和浙茭911。
采用不同溫度處理后測電導率法測定了浙茭911、梭子茭及龍茭2號3個品種對不同溫度的抗逆反應(表2)。經SAS軟件的差異顯著性分析,3個茭白品種的葉片經15℃處理與25℃處理的電導率差異不顯著 (F=1.45,df=1,P>0.05;F=0.13,df=1,P>0.05;F=0.06,df=1,P>0.05), 說明 15℃處理 5 d 對茭白葉片的細胞膜通透性沒有顯著影響;梭子茭和龍茭2號葉片經5℃處理和25℃處理的電導率差異也不顯著 (F=1.08,df=1,P>0.05;F=0.01,df=1,P>0.05), 而浙茭 911葉片經5℃處理后的電導率比25℃處理的電導率顯著增加 339.29%(F=71.44,df=1,P<0.000 1),說明梭子茭和龍茭2號葉片在5℃處理下的抗逆性要高于浙茭911的葉片;-3℃處理的浙茭911、梭子茭及龍茭2號葉片的電導率較25℃處理的電導率顯著增加 (F=66.41,df=1,P <0.001;F=17.75,df=1,P <0.01;F=1 415.42,df=1,P <0.000 1), 其 電 導 率 變 化 率 分 別 為6 357.14%, 6 696.43%,3 296.83%,說明龍茭2號葉片在-3℃處理下的抗逆性要高于浙茭911和梭子茭的葉片。綜上可知,龍茭2號葉片對低溫的抗逆性要好于梭子茭和浙茭911葉片。

表1 人工氣候模擬法測定茭白品種的寒害指數

表2 龍茭2號和對照茭白品種低溫處理后電導率變化

圖1 0℃放置120 h后3種茭白品種的寒害情況
據表2可知,茭白葉片經-3℃處理后的細胞膜通透性發生明顯變化,因此,我們繼續采用-3℃處理后測電導率法分析了34個茭白品種的耐寒性(表3)。結果發現,在所測34個茭白品種中,龍茭2號葉片經-3℃處理5 d后電導率變化值最小(634.79%),表明龍茭 2號耐寒性是所測品種中最好的。
前人研究[9~12]指出,當某些植物遭受一定程度的低溫脅迫時,首先會引起細胞膜的結構與功能損傷,膜透性增強,可溶性物質外滲,進而是膜內結構受損、代謝紊亂、生理功能失調、葉片失水萎蔫、受傷的程度與低溫脅迫強度、時間成正相關;如果脅迫強度及時間不夠,傷害是可逆的,解除脅迫后,植株能恢復正常生長;如果脅迫強度與時間達到一定程度時,傷害是不可逆的,即使解除脅迫,植株也不能恢復正常生長,最終導致死亡。因此,低溫脅迫后細胞膜透性的變化,生理功能的變化及植株的死苗率均可作為抗冷害程度及抗冷性的指標。植物組織電導率是確定細胞膜通透性的一項重要指標,品種耐寒性的強弱在很大程度上由細胞膜對低溫耐受程度決定。
通過低溫處理后測電導率法測定發現,龍茭2號的耐寒性明顯要強于其他所測試的33個茭白品種,而且通過人工氣候模擬法直觀驗證了龍茭2號的耐寒性要好于對照品種梭子茭和浙茭911。前期室內研究還發現該品種對長綠飛虱表現抗蟲,對二化螟表現為中抗,且均明顯優于對照測試品種梭子茭和浙茭911。龍茭2號種植效益非常突出,且因秋茭上市時期延長,可使種植品種間合理搭配和輪作,促進茭白產業健康可持續發展。

表3 34個茭白品種經-3℃后的電導率變化
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