芹菜與石龍芮營養器官組織解剖學研究

向國紅，龍芳，彭友林

（1.常德職業技術學院生物工程系，湖南常德，415000；2.湖南文理學院生命科學學院）

芹菜（Apium graveolensL.），又叫旱芹，蒲芹[1]，傘形科芹屬，一、二年生植物，成株株高60~150 cm。原產地中海沿岸，我國各地均有栽培，以鮮嫩的葉柄作為蔬菜食用，富含維生素，礦物質和揮發性芳香油、甘露醇、環己六醇、芹菜甙。具有特殊風味，可促進食欲，有健腦作用[2]。新鮮芹菜的根及莖榨汁可入藥，主治小便淋漓，小便出血等癥[3]。據最近報道在臨床上使用有顯著降低血壓的作用，對早期患者效果尤佳。

石龍芮（Ranunculus sceleratusL.），又叫毒芹，無毛野芹菜，水芹菜，天豆，石能，水堇，堇葵；毛茛科石龍芮屬，一年生或越年生草本植物，成株株高20~40 cm。生于潮濕地或溪邊，有時生于水中，原產于北半球，全國各地均有分布[4]。含毛茛甙、原白頭翁素和原白頭翁素的穩定的二聚物白頭翁素，誤食會中毒，嚴重者可呼吸衰竭而死[5]。春夏季采全草，洗凈鮮用或曬干入藥，可治食道癌與乳腺癌等[6]。最新科學研究表明，石龍芮對污水凈化有很好的作用，是一種很有潛力的維護生態植物[7]。

目前，還未有人對芹菜和石龍芮2個不同科屬的物種從植物形態解剖學角度進行比較研究，為了使人們識別這2種植物，不至將石龍芮誤認為是芹菜食用，并更好地開發強調這2種植物的藥用功效，對2個物種從形態解剖學上進行比較研究，現將結果報告如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

①供試材料 芹菜及石龍芮取自湖南文理學院生物園及周邊田地。

②儀器 顯微鏡、刀片、鑷子、培養皿、載玻片、蓋玻片、濾紙、尺子、顯微互動系統。

③試劑 蒸餾水、番紅。

1.2 試驗方法

通過植物外部形態觀察、徒手切片、顯微數碼攝影、組織學鑒定、解剖學比較等方法，對芹菜和石龍芮的根、莖、葉、花、果實進行比較試驗，并從形態學方面對其各個器官進行比較以及對所記錄的數據進行整理[8～9]。

2 結果與分析

2.1 形態學比較

首先從芹菜和石龍芮的外部形態：根、莖、葉、花、果實作比較，二者在形態特征上既有相同處，又存在著差異（圖 1，圖 2）。

圖1 石龍芮

圖2 芹菜

①根 芹菜的根系分布很淺，直播的有主根，移栽后的主要根系分布在15~20 cm深土層，橫向分布30 cm左右；芹菜根系吸收面積較小，耐旱力較弱，根的顏色為棕黃色，須根多且小。石龍芮成株為白色須根，分布亦比較淺，在10~25 cm深的土層，橫向分布18 cm左右；主根在生長發育過程中腐爛掉，須根上著生有許多的根毛，且其內靠表皮處中空，為薄壁細胞圍成的通氣組織，根的質地較軟（圖3）。

②莖 芹菜的莖直立或匍匐，下部節上生根，上部叉式分枝，開展。莖部有數條明顯的縱棱及節，且全身無毛，成株高為60~150 cm。莖尖0.7~1 cm下出現莖中空，直徑0.3~0.6 cm。因品種不同，莖的顏色可有白色、翠綠、淺綠。石龍芮的莖粗壯，較光滑，為淺綠色，莖尖有表皮毛，成株株高為40~60 cm，其上沒有明顯的節。莖尖下0.1~0.3 cm處出現中空一直到莖底部，直徑為0.3~0.8 cm，且頂端分枝（圖4）。

圖3 芹菜（右）和石龍芮（左）的根

圖4 芹菜（左）和石龍芮（右）的莖

③葉 芹菜的葉是奇數羽狀復葉，葉柄長，是食用的部分，早春由基部抽出許多根生葉，卵形或矩圓形，具長柄，長達18~42 cm；小葉2，3對，每一小葉再深裂或全裂或3小裂，裂片三角狀或倒卵形，邊緣具有粗齒或分裂，莖生葉互生，葉柄由下向上漸短，形狀與根生葉相似。石龍芮葉有柄，單葉3深裂；圓形、腎臟形或心臟形，長3~4 cm，寬1.2~4 cm；基部廣心形，側裂片2裂，中裂片楔形，鈍頭，邊緣淺裂，具有鈍粗齒牙；莖葉互生，基部擴大通常3全裂，裂片狹窄不分裂，鈍頭，最上部葉幾乎無柄，裂片短圓線形，有光澤（圖 5）。

圖5 石龍芮（左）和芹菜（右）的葉

圖6 芹菜（左）和石龍芮（右）的花

④花 石龍芮的莖春時上部多分枝，花徑6~8 mm，萼片5片，外面帶微毛，花時反卷，花瓣5片，與花萼等長，平開，倒卵形，有光彩，花黃色。雄蕊與雌蕊均多枚，花藥呈長橢圓形，子房細小，花期為4~5月。芹菜復傘形花序，側生或頂生，總苞片與葉相似，小苞片不存在，花序梗長短不一，小花梗長1.2~2.5 mm，花小，花冠白色，5片，每片呈廣卵形，中部以上向內彎曲；雄蕊5枚，與花瓣互生，花絲向外射出，雌蕊1枚，子房下位，花柱短，顯著開叉，花期3~5月（圖6）。

⑤果實 芹菜的果實為雙懸果，兩側壓扁，成熟后分離為二分果。每個分果有5條主棱 （2條側棱，2條中棱，1條背棱），分果橢圓形，長約1.2 mm，寬約0.56 mm；二分果膠合面近于平坦，果棱尖銳，條形。由圖7觀察可知，石龍芮的果實為聚合瘦果，瘦果近圓形，長約1 cm，兩側有皺紋，頂端具短喙。果期4～6月，單顆種子為扁平狀深綠色。

2.2 解剖學比較

芹菜和石龍芮在根和莖的初生結構和次生結構、葉的上下表皮氣孔的形態和數目、葉的橫切面和葉肉細胞結構、葉柄的結構等方面都存在著一定的差異。

①葉上表皮 芹菜的葉上表皮細胞較大，形狀不規則。氣孔較大，數量在400倍顯微鏡下平均5個視野為9個，氣孔屬于平列型，無表皮絨毛。石龍芮的上表皮的細胞較芹菜小，形狀不規則。氣孔較小，數量在400倍顯微鏡下平均5個視野為22個，氣孔屬于無規則型，表皮絨毛長而稀（圖 7、8）。

圖7 芹菜葉的上表皮氣孔

圖8 石龍芮的上表皮氣孔

②葉下表皮 芹菜的葉下表皮細胞較大，形狀不規則；芹菜的葉下表皮氣孔數量在400倍顯微鏡下平均5個視野為10個，氣孔屬于無規則型，表皮毛長而稀。石龍芮的下表皮細胞形狀不規則，氣孔較大，數量在400倍顯微鏡下平均5個視野為22個，氣孔屬于平列型，表皮無絨毛（圖 9、10）。

③葉的橫切面 芹菜的葉的橫切面上下表皮處均有厚角組織，腹面突出，維管束多處，葉片平展。且葉肉細胞中以兩層柵欄組織的居多，排列緊密，海綿組織與柵欄組織垂直排列，亦緊密。石龍芮的葉的橫切面無厚角組織，背面突出，維管束多處，葉片平展。柵欄組織為一層，排列較稀疏，海綿組織無規則，形成許多的空腔[10]。

圖9 芹菜葉的下表皮氣孔

圖10 石龍芮的下表皮氣孔

④葉柄 芹菜的葉柄明顯有7個角，其內有7個大的維管束，大小維管束相間排列，均有厚角組織，莖中部形成空腔。維管束組織邊由薄壁細胞包圍。石龍芮的葉柄有明顯的5個維管束，無厚角組織，靠維管束的兩側由薄壁細胞圍繞形成通氣組織。

⑤根的初生結構和次生結構 芹菜根的初生結構中以三原型居多，也有四原型和二原型的表皮處有根毛，較稀疏；次生結構中有髓射線，靠表皮處薄壁細胞拉破形成空腔。石龍芮根的初生結構以四原型居多，偶見三原型，內有通氣組織。石龍芮次生結構中通氣組織更為明顯，無髓射線（圖11、12）。

圖11 芹菜根的二原型結構

圖12 石龍芮根的三原型結構

⑥莖的初生結構和次生結構 芹菜莖的初生結構中一般有明顯的8個大的維管束，大小維管束相間排列，外周有厚角組織，中部為薄壁細胞；次生結構中厚角組織進一步增粗，內部形成髓腔，油腺發達。石龍芮的初生結構中表皮處有明顯的毛，無厚角組織，且靠表皮處有通氣組織，其內為大小相間的維管束，無明顯的棱。中部為薄壁細胞；次生結構中部的薄壁細胞破裂形成空腔，莖的體積增大（圖13、14、15、16）。

圖13 石龍芮的通氣組織

圖14 芹菜的油腺

圖15 芹菜莖的厚角組織

圖16 芹菜莖的維管束

⑦花和果實 芹菜的子房下位，二室，花柱2淺裂，基部增粗，成熟時裂成兩半；果皮為革質，有油腺，有香氣，果為雙懸果[11]。石龍芮的子房細小上位；果皮堅硬，果內含1枚種子，成熟時果皮與種皮僅在一處相連，易于分離，果為聚合瘦果[1]。

3 小結

通過對芹菜和石龍芮的形態特征及顯微結構等方面進行比較研究，發現它們有很大的區別。首先芹菜一般生于旱地上，而石龍芮生于濕地或水中。芹菜的葉為羽狀復葉，莖稈有縱棱，根為棕黃色，花為白色，果為雙懸果。石龍芮的葉為單葉，有光澤，莖較為光滑，根為白色須根，花為黃色，果為聚合瘦果。其次在內部結構上，芹菜有明顯的厚角組織，維管束多，氣孔較大，上下表皮沒有表皮毛，根多為三原型，葉片的柵欄組織多為兩層。石龍芮無厚角組織，根多為四原型，且有很多通氣組織，葉片的柵欄組織為一層，海綿組織排列很疏松，葉表面有絨毛。這些特征為區分芹菜和石龍芮（毒芹）提供了科學依據。

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