浙江秀山島潮間帶大型底棲動物群落組成及其生物多樣性

章飛軍，丁宏印，邱樹萍，章 芪，何賢保，沈明富

(浙江海洋學院水產學院，浙江舟山 316004)

潮間帶濕地是海島生態系統的重要組成部分，大型底棲動物群落是潮間帶濕地的動態中心[1]。對大型底棲動物群落結構的研究，能夠使我們了解潮間帶濕地的許多重要生態過程。國內有對長江口濕地[2-4]和珠江口濕地[5,6]大型底棲動物的生態學功能進行研究的報道，對浙江沿岸潮灘濕地大底棲動物也有研究[7,8]，而有關秀山海島濕地的底棲動物群落生態學研究報道很少。

秀山島濕地作為浙江省最大的海島濕地，具有多樣化的潮間帶濕地類型，豐富的濕地資源和重要的生態服務功能。秀山島濕地被用于旅游開發和臨港工業建設，造成了潮灘濕地大型底棲動物生境的破壞。本研究通過調查研究秀山島潮灘濕地大型底棲動物群落組成和物種多樣性特征，分析了潮灘濕地不同利用模式對生物棲息環境和生物多樣性的不同影響程度，以期為海島生態環境及生物多樣性的保護提供科學理論支持和可持續開發利用海島潮間帶濕地提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 采樣方法

在秀山島共設置4個區域8個斷面：滑泥公園 (S1、S2)、九子沙灘（Z1、Z2）、蘭山碼頭（X1、X2）和海岙碼頭（H1、H2）（圖1）。底質情況為：滑泥公園以淤泥底質為主，九子沙灘以巖礁和細砂底質為主，蘭山碼頭和海岙碼頭都以巖礁和泥底為主。定量調查主要在2008年6-10月大潮期間進行（6月2日、7月4日、8月15日、9月2日和10月3日）。每次調查采用手持式GPS(型號為美國Garmin eTrex Venture)定位，在退至最低潮后進行，從高潮帶至低潮帶依次取6個樣方，定量取樣，每個樣方尺寸為25 cm×25 cm×20 cm，底質樣品用1 mm孔目的網篩進行淘洗，獲取大型底棲動物樣本，并立即用5%福爾馬林溶液固定，帶回實驗室鏡檢、計數（連續變倍體視解剖顯微鏡：NTB-4B），鑒定后稱取大型底棲動物濕重（電子天平：MettlerToledo PB3002-SDR/A，精確至 0.01 g），軟體動物未去殼處理。此外，還進行了定性取樣，以了解秀山島潮間帶濕地底棲動物的種類組成和分布。樣品鑒定參照最新的《中國動物志》。

圖1 采樣站位Fig.1 Sampling stations

1.2 數據處理

1.2.1 生物多樣性分析

多樣性計算方法如下：

式中，S為大型底棲動物總種數，N為所有大型底棲動物總個體數。

(2)Shannon-Wiener多樣性指數：H＇=-∑Pilog2Pi

式中，H＇為大型底棲動物種類多樣性，Pi=ni/N ni是第i種大型底棲動物占總個體數的比例，N為所有大型底棲動物總個體數。

(3)Pielou 均勻度指數：J＇=H＇/log2S

式中，J＇為大型底棲動物種類均勻度，S為大型底棲動物總種數。

1.2.2 群落結構相似性分析

采用等級聚類（非加權的組平均，即UPGMA）和非線性多維標度（non-Metric Multidimensional scaling，簡稱NMDS）的方法分析群落群聚特征。由于這兩種方法的自然互補，它們一起提供了分析群落結構格局數據的一種有效工具，并相互驗證分析結果的正確性[9]，檢驗NMDS分析結果的優劣可以用脅強系數（Stress）來衡量，通常認為stress＜0.2時，可用NMDS的二維點圖表示，其圖形有一定的解釋意義；stress＜0.1時，可以認為是一個好的排序；stress＜0.05時，具有很好的代表性[10]。

聚類、標序分析及多樣性分析均用PRIMER5.0軟件包[11，12（]Plymouth Marine Laboratory,UK）完成。豐度和生物量數據通過二次方根標準化，在計算Bray-Curtis相似性系數的基礎上，用非參數多維標序技術（NMDS）作二維標序。聚類（CLUSTER）分析也在上述數據分析基礎上進行的。

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2 結果

2.1 種類組成及生物數量分布

2.1.1 種類組成及分布

共采集到大型底棲無脊椎動物51種（表1），隸屬于4門、7綱、33科、41屬。其中，軟體動物19種，占37.26%；甲殼動物28種，占54.90%；多毛類3種，占5.88%；其他無脊椎動物只有海葵1種，占1.96%。

表1 秀山島潮間帶大型底棲動物物種組成及分布Tab.1 Species composition and distribution of macrobenthos in the intertidal zone of Xiushan Island

秀山島滑泥公園、九子沙灘、蘭山碼頭和海岙碼頭的底棲動物種類數分別為25、34、10和13種，各類群的種數組成如圖2所示。滑泥公園的優勢種為弧邊招潮蟹、泥螺、日本大眼蟹、四齒大額蟹、秀麗織紋螺；九子沙灘的優勢種為短濱螺、四齒大額蟹、弧邊招潮蟹、黑蕎麥蛤、短額刺糠蝦、海蟑螂、硬爪始根鉤蝦；蘭山碼頭的優勢種為弧邊招潮蟹、海蟑螂、短濱螺；海岙碼頭的優勢種為四齒大額蟹、海蟑螂、短濱螺。

圖2 秀山潮間帶大型底棲動物不同斷面的物種組成Fig.2 Species composition of macrozoobenthos in different transects of intertidal zone in the Xiushan Island

2.1.2 生物密度和生物量

各采樣點的平均生物量見表2。從表2可知，6-10月平均生物量的空間分布趨勢為：九子沙灘（47.99 g/m2）＞滑泥公園（32.23 g/m2）＞海岙碼頭（7.78 g/m2）＞蘭山碼頭（5.34 g/m2）。

表2 秀山島各站大型底棲生物量（g/m2)Tab.2 The biomass(g/m2)of macrobenthos at each station in Xiushan Island

生物密度分布與生物量一致（表3），為九子沙灘（81.0 ind/m2）＞滑泥公園（63.5 ind/m2）＞海岙碼頭（26.0 ind/m2）＞蘭山碼頭（19.0 ind/m2）。采集的總樣品個體數中，多毛類占總量的34.66%，甲殼動物占總量的40.97%，軟體動物占總的 20.38%，其他占總的 3.99%。

表3 秀山島各站大型底棲生物密度(ind/m2)Tab.3 The density(ind/m2)of macrozoobenthos at each station in Xiushan Island

2.2 各斷面群落結構相似性分析

根據定量樣品分析，得出8個站位大型底棲動物群落聚類結果（圖3）。大型底犧動物群落結構采用群落結構序列分析方法(MDS)繪制出各站位群落結構相似性MDS(圖4)。該圖形分析的stress值為0.01，表明所得到的MDS圖可以正確解釋樣本間的相似關系。

圖4中把8個站位分成了3個不同的群聚，群聚組A包括S1和S2 2個站位，都在滑泥公園；群聚組B包括Z1和Z2 2個站位，都在九子沙灘；群聚組C有4個站位X1、X2、H1和H2，分別在蘭山碼頭和海凹碼頭。

圖3 8個站位大型底棲動物群落的Bray-Curtis聚類Fig.3 The Bray-Curtis of the macrozoobenthic fauna in 8 sampling stations

2.3 生物多樣性特征

2.3.1 不同群落的多樣性

8個取樣站物種3項多樣性指數值(H′、D和J)見表4。3項多樣性指數在各站差別較大，形成一定的空間分布格局，其中Shannon-Wiener指數 H′最高出現在 S2=1.79；其次為 Z1=1.61；最低為X1=0.45；Margalef指數D最高站為Z1=3.21；其次為S1=3.01；最低為 X1=1.25；Pielou 指數最高為 S2=0.84；其次為 Z2=0.72；最低為X1=0.39。三項多樣性指數在4個截面差別也較大，多樣性指數最高為群落Ⅰ：D=2.98，H＇=1.69，J=0.75；其次為群落Ⅱ：D=2.78，H＇=1.34，J=0.62；最低為群落Ⅲ：D=1.34，H＇=0.55，J=0.42；群落Ⅳ：D=1.55，H＇=0.86，J=0.58。

圖4 8個站位大型底棲動物群落MDS分析Fig.4 The MDS analysis of macrozoobenthos community in 8 sampling stations

2.3.2 生境干擾對多樣性的影響

從圖5可知，大型底棲動物生物多樣性隨著開發程度的增加而遞減，Ⅰ（滑泥公園）和Ⅱ（九子沙灘）開發程度相近而多樣性相近，Ⅲ（蘭山碼頭）和Ⅳ（海岙碼頭）開發程度相近而多樣性也相近。用于開發旅游的潮間帶濕地的生物多樣性維持相對較高水平，而用于臨港工業建設的潮間帶濕地生物多樣性明顯較低。

表4 秀山島潮間帶大型底棲動物多樣性特征值Tab.4 Diversity value of macrozoobenthos in intertidal zone of Xiushan Island

圖5 秀山島不同開發區域潮間帶大型底棲動物多樣性（Ⅰ：滑泥公園；Ⅱ：九子沙灘；Ⅲ：蘭山碼頭；Ⅳ：海岙碼頭）Fig.5 The biodiversity of macrozoobenthos in different intertidal zone of Xiushan Island(Ⅰ：Hua Ni Theme Park;Ⅱ:Jiu Zi Beach;Ⅲ:Lan Shan Dock;Ⅳ:Hai Ao Dock)

3 討論

本研究表明人類活動對浙江秀山島不同區域大型底棲動物的種類組成干擾明顯。滑泥公園的優勢種為弧邊招潮蟹、泥螺、日本大眼蟹、四齒大額蟹、秀麗織紋螺，總物種數量為25種，甲殼類占優勢，且生物種類豐富；九子沙灘的優勢種為短濱螺、四齒大額蟹、弧邊招潮蟹、黑蕎麥蛤、短額刺糠蝦、海蟑螂、硬爪始根鉤蝦，總物種數為34種，軟體動物占優勢，且生物種類豐富；蘭山碼頭的優勢種為弧邊招潮蟹、海蟑螂、短濱螺，總物種數為10種，甲殼動物占優勢；海岙碼頭的優勢種為四齒大額蟹、海蟑螂、短濱螺，總物種數為13種，軟體動物占優勢。可以看出蘭山碼頭和海岙碼頭圍墾現象比較突出，致使灘涂面積明顯減小，大型底棲動物棲息地銳減，并且出現了高耐污性的海蟑螂為其優勢種，說明了該2個區域的污染程度較高。而滑泥公園和九子沙灘在開發的同時，盡量保留原來濕地面貌，所以大型底棲動物的種類比較豐富。另外，本研究共采獲秀山島潮間帶濕地大型底棲動物51種，物種數少于崇明島潮間帶大型底棲動物63種[13,14]和嵊泗海島潮間帶大型底棲動物物種數的130種[15]，這一方面可能是人為干擾較大，當然也可能是本研究的采樣頻率不夠。

另外，從秀山島大型底棲動物的生物量和密度分布特征也能看出人為干擾對其的影響。由表2、3可知滑泥公園和九子沙灘大型底棲動物生物量和密度明顯高于海岙碼頭和蘭山碼頭。從潮間帶生態環境的演替來看，由于淤泥底質處于劇烈的擾動變化，限制了腔腸動物和多毛類等底棲動物群落的存在和發展[16]，而海岙碼頭和蘭山碼頭的人為干擾明顯強于滑泥公園和九子沙灘。由此，我們認為高強度的人為干擾也是造成秀山島大型底棲動物生物量及密度變化的原因之一。

從群落組成及多樣性分析可以看出，秀山島大型底棲動物群落組成及多樣性明顯受到人為干擾的影響。在人為過度的干擾之下，海岙碼頭和蘭山碼頭潮間帶生物生存環境被嚴重破壞，原本的優勢種被少量的耐污物種所代替，物種數量明顯減少，多樣性也明顯降低。

總的來說，人類活動的干擾已經對秀山島潮間帶大型底棲動物的群落組成和多樣性造成了較為明顯的影響。在今后的潮間帶資源開發利用過程中，應更多地考慮對環境的保護。

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