以黑龍江省為例運用平均聚類法對鳥類物種多樣性的分析

李 賀

（綏化學院生物與食品工程系 黑龍江綏化 152061）

生物多樣性是人類賴以生存的基礎，是當今科學研究的熱點。不同地區的生物多樣性有其不同的特點，這些特點是研究不同地區生態系統穩定性的重要指標之一，所以生物多樣性評價又是生物多樣性研究中的一項任務。

長期以來有關物種的分類、特定地區的生物調查，人們開展了大量的工作，采集了大量的數據，但是對于黑龍江鳥類多樣性的研究還很少。現在，我們面對的問題是如何運用這些資料，快速評價不同地區的物種多樣性，為黑龍江鳥類物種多樣性評價打下一定的基礎。

1 調查環境簡述

黑龍江省位于中國東北地區北部，處于東經122°19'－135°5'、北緯 43°35'－53°36'范圍內，面積45.3萬Km2，約占全國總面積4.8%，是我國面積大的省份之一。北部以黑龍江，東部以烏蘇里江與原蘇聯隔江相望，南部與吉林省為鄰，西部與內蒙古呼倫貝爾盟接壤［1］。黑龍江省鳥類區系沒有特產的種類，是許多種類的繁殖區。但是受到現代自然環境改變的影響，適宜大型鳥類繁殖的生境減少。此外，黑龍江省鳥類具有寒溫帶鳥類區系的特征，是多種候鳥遷徙的主要途徑和停歇地。

2 研究方法

2.1 主要通過網絡和有關黑龍江鳥類的書籍，結合對一些保護區資料的查找，把收集的資料整理、歸類，對黑龍江鳥類資源進行初步調查。

2.2 多樣性測度的G-F指數法

采用蔣志剛（1999）提出基于信息測度的Shannon-Weaver指數，計算屬間的物種多樣性DG、科間的物種多樣性DF，以及標準化的G-F指數公式，利用已統計的鳥類動物分布名錄計算黑龍江省鳥類動物物種多樣性。一個生態系統中生物個體的生死是常見現象，而一個物種的消失則需要長得多的時間，于是，G-F指數反映了較長時間內一個地區的物種多樣性。G指數、F指數、G-F指數總結了動物區系中的物種組成信息。G-F指數規定了，如果一個地區僅有一個物種，或者僅有幾個分布在不同科的物種，則定義該地區G-F指數為零［2］。

（1）F 指數，DF：

其中：Pi=SKi/SK，SK=名錄中K科中的物種數，SKi=名錄中K科i屬中的物種數，n=K科中的屬數。

其中：m=名錄中鳥綱的科數。

其中：qj=Sj/S，S=名錄中鳥綱的物種數，Sj=名錄中鳥綱j屬中的物種數，p=鳥綱中的屬數。

（3）G-F 指數：DG-F=1—DG/DF

2.3 β多樣性中的相似性系數測度

根據Jaccard相似性公式計算相似性系數（馬克平，1994；王宗英，1996），q=C/（A＋B－C）,式中C為兩地區共有的物種數，A、B分別為兩地所各有的物種數。

精確地測度β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種分隔的程度②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。

2.4 聚類分析法

聚類分析是根據事物本身的特性研究個體分類的方法。聚類分析的原則是同一類的個體有較大的相似性，不同類中的個體相差很大［3］。

本文利用了區系分析中的物種分布名錄，應用組平均法對五個動物地理省的物種進行聚類分析，應用的是SPSS11統計分析軟件。

3 結果與分析

3.1 黑龍江鳥類資源及分布

3.1.1 區系成分

黑龍江省鳥類區系十分豐富，根據鳥類的地理分布，以終年居留區和繁殖區為準，可將黑龍江省361種鳥的區系從屬粗略地劃分出三類不同的成分，其中主要分布于古北界的種類最多，總計231種，占全省鳥類的64%；而主要分布于東洋界的鳥類只有18種，僅占5%；其他112種暫列為廣布種，約占全省鳥類的31%，這些廣布種的繁殖區跨古北和東洋兩界，或全北界分布以及尚未進行研究，很難確認其歸屬的種類［4-7］。黑龍江省鳥類區系顯然以古北界成分為主，只有少數屬于東洋界成分。

3.1.2 地理區劃

動物地理區劃，旨在表明動物分布的區域差別，各地的動物區系各具特點是歷史發展至現階段的結果。生態地理動物群與主要依據區系組成而劃分的動物區劃之間，存在著一定的關系。兩者的配合，反映了現代生態因素和歷史因素對我國動物界的影響，反映各地動物區系發展動態（張榮祖1999）。按中國動物地理區劃，黑龍江省鳥類區系從屬于古北界的東北區，包括三個亞區（大興安嶺亞區、長白山地亞區和松遼平原亞區）［8］。根據本省的自然地理條件，依據有代表性的種類主要繁殖區的分布，參照李佩奇（1991）、劉曉龍（1991）對動物地理省的區劃，將黑龍江劃分為五個鳥類動物地理省，即大興安嶺北部山地省（Ⅰ）、小興安嶺山地省（Ⅱ）、東北部沿江平原省（Ⅲ）、東部山地省（Ⅳ）、松嫩平原省（Ⅴ）（見圖1）。

圖1 黑龍江省鳥類物種分布圖Fig.1 Aves species distribution in Heilongjiang

3.2 物種多樣性評價

3.2.1 生物多樣性的G-F指數

從表1、2發現：東部山地省鳥類最多，為282種，分布于 17目 50科 130屬，G—F指數最高，為0.371191；小興安嶺山地省鳥類最少208種，分布于17目45科108屬，G—F指數為0.315837；東北部沿江平原省鳥類245種，分布于18目49科114屬，G—F指數最低，為0.182346。

G—F指數測度中，首先計算屬間的多樣性（G指數）和科間的多樣性（F指數），再利用G指數和F指數的比值進行標準化，得出DG-F值。科間的F指數越高或屬間的G指數越低，DG-F越趨近1。科內的物種數越多，在屬間分布越平均，科的多樣性F指數越高。東北部沿江平原省鳥類的F指數最低為4.456369，該地區有245種鳥類，其中有45種都于分布單種科。小興安嶺山地省的鳥類雖然只有208種，但是較平均的分布于17目45科108屬中，故F指數為4.461942。屬內物種數越多，在屬間的分布越均勻，屬的多樣性G指數越低，DG-F值越高。東部山地省鳥類的G指數最低為2.878219，東北部沿江平原省鳥類的G指數最高為3.643769。

鳥類的G—F指數最高的地理省，說明鳥類的科、屬間多樣性程度較高，分析其原因可能為鳥類的適應能力較強，活動空間比較大，能夠充分地利用外界資源。

表1 不同地理省鳥類的目、科、屬、種Table.1 Aves classifications,families and genera and species in different provinces

表2 黑龍江省鳥類的G—F指數Table.2 G-F indexofAves in Heilongjiang

3.2.2 相似性系數比較

根據各地理省的種類組成和物種的相似程度，計算出生境間的相似性系數。采用群落系數q作為不同生境之間相似性的度量標準，結果見表2、表3。根據Jaccard相似性原理，當q為0.00-0.25時為極不相似，q為0.25-0.50時為中等不相似，q為0.50-0.75時為中等相似，q為0.75-1.00時為極相似，可以看出，對于鳥類，各地理省之間物種組成均為中等不相似（0.29-0.46）。

表3 黑龍江省五個地區動物地理省相似性系數比較表Table.3 Similaritycomparison ofzoological geographic province in five regions ofHeilongjiang

表4 黑龍江省五個動物地理省相同物種數比較表Table.4 Resemblance comparison ofzoogeographical province in five regions ofHeilongjiang

3.2.3 地理分布的聚類分析

參照路紀琪（1999）、李曉晨（2000）、張盛周（2002）的方法，將黑龍江省361種鳥類，在各地理省的有或無分布作為二元性狀，有分布的編碼為“1”，無分布的編碼為“0”，再用類平均法（UPGMA）得出動物分布聚類圖。

從鳥類地理分布聚類圖（圖2）中可以清楚直觀地看出五個動物地理省在鳥類相似性上得相似程度。整體上看黑龍江各動物地理省得鳥類可分為四個類群、多種關系，情況較復雜。大興安嶺北部山地省和小興安嶺山地省相似性程度最高，在距離系數為0水平上首先聚合為一新類群①；而東北部沿江平原省和東部山地省在距離系數為9水平上聚合為一類群②；在1、2、3、4聚合得同時，類群①和類群②又在距離系數為13水平上聚合為類群③，該類群在距離系數為25水平上又與松嫩平原省聚合為④。這樣的聚合方式充分體現了各動物地理省之間的相似性及差異性。

從聚類結果可以看出，大興安嶺北部山地省和小興安嶺山地省相似性最大，而大興安嶺北部山地省、小興安嶺山地省、東北部沿江平原省、東部山地省與松嫩平原省的差異比較顯著；三個山地省物種既有相似性又有不同，其距離差異分別是1、1和9；從各地理省鳥類的種類也可看出，大興安嶺北部山地省、小興安嶺山地省、東北部沿江平原省依次是40、45、49種，而東部山地省與松嫩平原省則有50和56種。究其原因，一般認為，地貌、氣象、水文、植被、地質、土壤、人類經濟活動等是影響鳥類分布的重要因素，山地丘陵省地形地貌復雜、植被類型多樣、小氣候和水文條件優越，食物豐富，隱蔽場所良好，這些都為鳥類物種多樣性豐富創造了條件［9-14］。平原省地形比較平坦，天然植被大多遭破壞，現存植被多為人工林或人工栽培作物，生境較單調，并且人口密集，經濟活動頻繁，這些都不利于鳥類多樣性發展。

將黑龍江省區劃為三個山地省、兩個平原省，是根據地形、土壤、植被情況，并結合鳥類的區系特點和區系成分的差異來劃分的，聚類分析則僅僅是依據各動物地理省中各種類的分布相似程度來進行的。從聚合結果看，大興安嶺北部山地省和小興安嶺山地省距離系數最小也達1，其他地理省的距離系數較大，顯示出各地理省鳥類物種差異較大，也是物種組成上表明上述地理區劃方式是合理的。

4 討論

本文提出了基于黑龍江省鳥類工友的動物地理區劃，擬將黑龍江省鳥類劃分為五個地理省，即大興安嶺北部山地省、小興安嶺山地省、東北部沿江平原省、東部山地省、松嫩平原省。通過聚類分析等方法對其劃分的合理性做了全面的分析，認為黑龍江省的鳥類無論在種類上，還是數量上，分布都是不均勻的，而各地理省之間物種組成均為中等不相似（0.29—0.46）。

鳥類的G—F指數表現為IV＞I＞II＞V＞III，體現出黑龍江省鳥類的物種多樣性以東部山地省和大興安嶺山地省最高，小興安嶺山地省、東北部沿江平和原省松嫩平原省的物種多樣性相對較低。G—F指數可測定一個地區的生物類群中科、屬間的物種多樣性，因為不同科、屬種類的生態學特征有較大差異，不同科、屬對生境的要求不同，科、屬多樣性反映了一個地區的生境的復雜性，也在一定程度上反映群落的生態多樣性。

在物種多樣性評價時，認為G—F指數、β多樣性中的相似性系數比較適合黑龍江省鳥類進行物種多樣性評價。

［1］Cheng,Tso—Hsin.A Synopsis of the Avifauna of China［M］.BeiJing:Science Press 1987.

［2］蔣志剛，紀力強.鳥獸物種多樣性測度的G、F指數法［J］.生物多樣性，1999,(3):32～34.

［3］中國科學院生物多樣性委員會.生物多樣性研究的原理與方法［M］.北京：中國科學技術出版社，1994.

［4］東北保護野生動物聯合委員會.東北鳥類［M］.遼寧:遼寧科學技術出版社,1988.

［5］馬逸清,等.大興安嶺地區野生動物［M］.哈爾濱：東北林業大學出版社，1989.

［6］高中信,等.小興安嶺野生動物［M］.哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1995.

［7］黑龍江野生動物研究所.黑龍江省鳥類志［M］.北京：中國林業出版社，1992.

［8］中國科學院中國自然地理編輯委員會.中國自然地理［M］.北京:科學出版社，1982.

［9］黑龍江省亞布力林業局,東北林業大學野生動物資源學院.黑龍江亞布力自然保護區綜合科學考察報告［R］.2002.

［10］東北林業大學野生動物資源學院.黑龍江省小北湖自然保護區綜合考察報告［R］.2001.

［11］東北林業大學野生動物資源學院.珍寶島自然保護區綜合考察報告［R］.2001.

［12］東北林業大學野生動物資源學院.黑龍江樺川松花江濕地自然保護區綜合考察報告［R］.2002.

［13］哈爾濱師范大學生物系，黑龍江省通北林業局.黑龍江南北河自然保護區綜合考察報告［R］.2001.

［14］東北林業大學工程勘察設計院.黑龍江翠北自然保護區綜合科學考察報告［R］.黑龍江省五營林業局，2004.