施肥對毛竹林換葉期冠層形成及光合能力的影響

金曉春，金愛武，宋艷冬，婁金飛，梅舒敏

（1.浙江林學院 竹類研究所，浙江 臨安311300；2.麗水職業技術學院 環境工程分院，浙江 麗水323000；3.浙江省龍泉市上垟鎮林業工作站，浙江 龍泉323707）

生物量的積累主要通過林冠光合作用產生，在一定的環境條件下，林木光合生產量取決于葉片吸收的光合有效輻射和葉片的光合特性［1］。光合有效輻射在林冠層中的分布除受太陽輻射強度變化的影響外，還受葉面積指數、葉片大小和葉片空間分布等冠層結構因素的影響，以及這些特征隨生長發育階段和林分密度的變化［2－3］。毛竹Phyllostachys pubescens是中國分布面積最大，范圍最廣，開發利用程度最高，集經濟、生態和社會效益于一體的竹種。大量研究人員開展了毛竹林培育的研究并取得了諸多成果，其中關于毛竹林施肥的研究較多，主要集中在施肥對生物產量的影響上［4－9］，但對毛竹生物量積累及分布的深層原因進行剖析的報道相對較少。本研究通過對3年生毛竹從展葉到綠葉期葉片的大小、質量、分布狀態和光合特性等進行研究，揭示施肥對毛竹林冠結構和光合能力的影響規律，為毛竹施肥增產的內部機制研究及竹林合理施肥提供依據。

1 樣地設置、處理與實驗方法

1.1 樣地設置與處理

在浙江省龍泉市上垟鄉，選擇立竹密度為（2 100±120）株·hm－2，立竹平均胸徑（10.0±0.5）cm，年齡結構（1度∶2度∶3度＝2∶2∶1），立地條件相似，大小年分明，且2008年為春筍小年的毛竹林9塊。各塊面積在0.2 hm2以上。設計3個施肥處理，分別為：①近5 a內都施肥，施肥時間為5月初（處理1）；②近5 a內都施肥，施肥時間為8月底（處理2）；③10 a內未施過肥，記為對照。3個處理作為1個區組，3次重復。施用肥料為螯合型筍竹專用肥（氮 ∶磷 ∶鉀 ＝17∶8∶5，福建中化智勝化肥有限公司），1 125 kg·hm－2，溝施，若土壤有效磷＜10 mg·kg－1，增施 11.2 kg·hm－2的磷肥； 若 10 mg·kg－1＜有效磷＜15 mg·kg－1，增施 5.6 kg·hm－2的磷肥。2008 年 4 月下旬在施肥前各樣地土壤養分狀況見表1。

表1 試驗竹林樣地土壤養分Table 1 Soil nutrient contents in different plots

1.2 葉片特征及光合參數的測定

按毛竹的生長節律分別于2008年5月初、5月底、6月底和7月底天氣晴朗的日子對毛竹林進行測試。測試指標主要有葉面積指數、葉面積、千葉質量、葉綠素含量和光合速率等。葉面積指數用LAI 2000冠層分析儀測定，各樣地內隨機選擇30個點；各個樣地選擇5株胸徑在林地立竹平均胸徑左右的3年生毛竹作為標準竹，取冠層中部的葉片用AM 300葉面積儀測定葉面積，同時用稱量法測定千葉質量；光合速率測定時另選5株標準竹（選擇要求同上），選擇15～17盤·株-1向陽面枝條中上部相似葉位且生長良好葉片3片用GFS 3000光合儀測定，并用SPAD-502測定葉綠素相對含量，樣株測試毛竹葉50片·株－1；葉片在各冠層的分布于7月底測定，在每塊樣地中選擇砍伐5株3年生毛竹，采枝下第2檔起每隔2檔枝條的葉片稱量。

用DPS 8.01軟件進行數據分析與處理。

2 結果與分析

2.1 不同時期施肥對毛竹單葉面積和千葉質量的影響

毛竹于4月中旬葉片開始萌發，5月初第1片葉展開，6月底所有葉片展開，該時期為葉片的展葉期，之后進入綠葉期。毛竹單葉面積變化見圖1。結果表明，毛竹展葉期單葉面積急劇增加，從5月4日的260～280 mm2增加到6月29日的818～853 mm2，而后基本穩定。不同施肥處理毛竹林單葉面積變化趨勢相似。方差分析結果顯示處理1、處理2和對照之間無顯著差異，表明毛竹葉片大小受施肥的影響較小，是由其固有的生物學特性決定的。

從圖2可以看出，毛竹千葉質量變化，從5月4日到5月28日快速增加，增加率達188.1%，變化趨勢與單葉面積相似。在6月出現一段平穩期，從6月底開始進入第2個快速生長期，7月28日的千葉質量比6月29日增加了30.2%。可以推斷，該時期千葉質量的增加主要來自各種物質在葉片中的積累。

不同施肥處理毛竹林千葉質量的變化趨勢相似，方差分析結果顯示處理1、處理2和對照等3種處理毛竹林千葉質量無顯著差異，受施肥影響較小。

圖1 不同施肥處理毛竹林單葉面積的變化Figure 1 Variation of the individual leaf area of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

圖2 不同施肥處理毛竹林千葉質量的變化Figure 2 Variation of the thousand-leaf weight of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.2 不同時期施肥對毛竹林葉面積指數的影響

葉面積指數作為研究林分群體產量形成的一個指標，是衡量群落和種群的生長狀況和光能利用率的重要指標［10－11］，Watson［12］認為葉面積的變化是植物收獲量差異的主要原因。從葉面積指數變化趨勢上看（圖3），不同施肥處理基本相似，葉面積指數從5月初開始迅速增加，到6月底之后達到穩定狀態。結合前面的結果可知，這種在時間梯度上的變化趨勢主要是由葉片生長導致單葉葉面積的增加和葉片數量的增多而引起的。

不同施肥處理的葉面積指數從5月4日的1.00左右，到5月28日分別達到6.53（處理1）、5.76（處理2）和5.09（對照），到6月29日，處理1、處理2和對照三者之間在0.05水平上均達到顯著性差異，葉面積指數分別為7.67，6.70和6.19。說明施肥能顯著提高毛竹林葉面積指數，且展葉期施肥對葉面積指數的增加有很好的效果。由于單葉面積在相同時間尺度上較為穩定，可以分析得出葉面積指數的增加來源于葉片數量的增多，表明施肥能促進葉芽的分化。

2.3 不同時期施肥對毛竹林冠葉片分布的影響

對毛竹枝下第2檔起每隔2檔枝條葉質量進行測定，結果見圖4。可以看出，毛竹葉片質量在林冠的分布呈偏正態分布，其中14～17檔枝條是冠層葉質量最大處。不同施肥處理毛竹林葉片在各冠層的分布比例基本一致，但不同施肥處理毛竹林在枝盤號相同時的葉質量不同，為處理1＞處理2＞對照，方差分析顯示三者相互間都有顯著差異。說明施肥能增加各枝盤葉片的質量，但沒有改變毛竹林冠的重心。

以枝檔號為自變量（n，自然數），葉質量為因變量（y）用多種曲線進行擬合，以Peal-Reed一元非線性回歸模型擬合效果最好，顯著水平P＜0.000 1，達到極顯著，擬合曲線見圖4。擬合方程分別為：

處理 1：y=339.604 2/［1+10.490 0exp（－0.408 62n+0.015 422n2－0.000 082n3）］，R=0.994 0；

處理 2：y=732.987 7/［1+17.871 2exp（－0.245 93n+0.007 273n2+0.000 036n3）］，R=0.996 7；

對照：y=334.900 6/［1+15.937 1exp（－0.404 35n+0.014 584n2－0.000 055n3）］，R=0.996 5。

根據這3個模型可估算出試驗毛竹林標準竹的單株葉總質量，結果為4.620 kg·株－1（處理 1），4.044 kg·株－1（處理 2），3.636 kg·株－1（對照）。處理 1 比處理 2 大 14.8%，比對照大 27.6%。

圖3 不同施肥處理毛竹林葉面積指數變化Figure 3 Variation of LAI of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

圖4 不同施肥處理毛竹林冠葉片質量的分布Figure 4 Leaf distribution in the canopy of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.4 不同施肥處理毛竹葉片葉綠素相對含量值比較

葉綠素計能快速、簡便、非破壞性地監測植物葉綠素含量［13］。葉綠素計種類較多，而其中以葉綠素測定儀SPAD-502應用的較為廣泛，其值（SPAD值）代表葉綠素相對含量，也稱綠色度［14－15］。由圖5可看出，展葉初期各處理毛竹林的葉片SPAD值無顯著差異；到5月28日，處理1的SPAD值顯著高于對照，而處理2與處理1、對照都無顯著差異；在7月28日，處理1的SPAD值達到40.2，分別是處理2和對照的110.1%和117.4%，與處理2和對照之間差異都達到顯著水平，但處理2與對照之間差異不顯著。表明展葉期施肥顯著提高葉片葉綠素相對含量。

圖5 不同施肥處理毛竹林SPAD值的變化Figure 5 Variation of SPAD value of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

圖6 不同施肥處理毛竹光合速率變化Figure 6 Variation of Pnof Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.5 不同施肥處理毛竹光合速率比較

3種施肥處理毛竹林在不同時期的光合速率（Pn）變化見圖6。5月4日Pn在1.8 μmol·m-2·s-1左右的的較低值，不同處理之間無顯著差異，可能與處于展葉初期的葉片生理活性低致使光合能力低有關。到 5 月 28 日，Pn明顯提高，處理1 達到 6.40 μmol·m-2·s-1（光合有效輻射為570 μmol·m-2·s-1，溫度為26.0℃）顯著高于對照，但與處理2無顯著差異。葉面積穩定后的6月底及7月底都表現為處理1光合速率顯著高于處理2和對照，而處理2與對照間無顯著差異。與6月底相比，7月底的Pn較低，可能與溫度較高（34.0℃）影響了葉片的生理活性有關。

3 結論與討論

毛竹單葉面積、千葉質量和葉片分布受施肥的影響不大，是較為穩定的指標。竹冠層14～17盤枝條的葉片數量最多，施肥能增加各枝盤葉片的質量，但不改變毛竹林冠的重心。光合生產率為葉面積與光合速率的乘積［16］，施肥能提高毛竹林立竹的葉片數量、葉面積指數和光合色素相對含量，從而促進光合產物的形成與積累，有利于竹林的自然更新生長與經濟產出的提高，其中，以展葉期施肥效果顯著，而綠葉期施肥雖對光合器官的數量或面積及捕光色素的合成有一定的提高作用，但效果并不顯著。因此，建議在實際生產中毛竹林補充土壤養分應在展葉期進行。對于本研究的其他季節施肥，尤其是展葉期前（2－4月）施肥對毛竹光合器官的形成和光合能力的影響，有待于進一步研究。

［1］張小全，徐德應，趙茂盛.林冠結構、輻射傳輸與冠層光合作用研究綜述［J］.林業科學研究，1999，12（4）：411－421.ZHANG Xiaoquan，XU Deying，ZHAO Maosheng.Review on forest canopy structure，radiation transfer and canopy photosynthesis ［J］.For Res，1999，12（4）：411－421.

［2］OKER B P.The influence of penumbra on the distribution of direct solar radiation in a canopy of scotspine ［J］.Photosynthetica，1985，19：312－317.

［3］郭江，肖凱，郭新宇，等.玉米冠層結構、光分布和光合作用研究綜述［J］.玉米科學，2005，13（2）：55－59.GUO Jiang，XIAO Kai，GUO Xinyu，et al.Review on maize canopy structure，light distributing and canopy photosynthesis ［J］.J Maize Sci，2005，13（2）：55－59.

［4］胡集瑞.施肥對毛竹筍產量和出筍規律的影響［J］.福建林業科技，2000，27（1）：89－95.HU Jirui.Effects of the fertilizer application on the bamboo shoot yield and bamboo shooting law of Phyllostachys pubescens ［J］.J Fujian For Sci Technol，2000，27（1）：89－95.

［5］翁甫金，汪奎宏，何奇江，等.竹筍專用有機肥在毛竹筍用林中的應用［J］.浙江林業科技，2001，21（3）：255－262.WENG Pujin，WANG Kuihong，HE Qijiang，et al.Application of special organic fertilizer for shooting in bamboo stand for shoot［J］.J Zhejiang For Sci Technol，2001，21（3）：255－262.

［6］郭志堅，鄒秀紅，劉建斌，等.毛竹林施肥效果研究［J］.林業科技開發，2005，19（6）：756－763.GUO Zhijian，ZOU Xiuhong，LIU Jianbin，et al.Study on effect of fertilization to Moso bamboo plantation ［J］.China For Sci Technol，2005，19（6）：756－763.

［7］郭曉敏，陳廣生，牛德奎，等.平衡施肥對毛竹筍產量的影響效應研究［J］.江西農業大學學報：自然科學版，2003，25（1）：48－52.GUO Xiaomin，CHEN Guangsheng，NIU Dekui，et al.A study on the effects of balance fertilization on bamboo shoot yield ［J］.Acta Agric Univ Jiangxi，2003，25（1）：48－52.

［8］袁亞平，蕭江華，陳漢林，等.毛竹林新型經營模式［J］.浙江林學院學報，1999，16（3）：270－273.YUAN Yaping，XIAO Jianghua，CHEN Hanlin，et al.New management type of Phyllostachys pubescens forest［J］.J Zhejiang For Coll，1999，16（3）：270－273

［9］呂玉龍，金愛武，王國輝.浙江省臺州市黃巖區毛竹經營的社會因素分析［J］.浙江林學院學報，2007，24（2）：212－220.LU Yulong，JIN Aiwu，WANG Guohui.Social factors of Phyllostachys pubescens management in Huangyan District of Taizhou City ［J］.J Zhejiang For Coll，2007，24（2）：212－220.

［10］SAMPSON D A，ALBAUGH T J，JOHNSEN K H，et al.Monthly leaf area index estimates from point-in-time measurements and needle phenology for Pinus taeda ［J］.Canadian J For Res，2003，33（12）：2477-2490.

［11］王希群，馬履一，賈忠奎，等.葉面積指數的研究和應用進展［J］.生態學雜志，2005，23（5）：537－541.WANG Xiqun，MA Lüyi，JIA Zhongkui，et al.Research and application advances in leaf area index（LAI）［J］.Chin J Ecol，2005，23（5）：537－541.

［12］方秀琴，張萬昌.葉面積指數（LAI）的遙感定量方法綜述［J］.國土資源遙感，2003，5（3）：258－262.FANG Xiuqin，ZHANG Wanchang.The application of remotely sensed data to the estimation of the leaf area index ［J］.Remote Sens Land&Resour，2003，5（3）：258－262.

［13］艾天成，李方敏，周治安，等.作物葉片葉綠素含量與SPAD值相關性研究［J］.湖北農學院學報，2000，20（1）：6－8.AI Tiancheng，LI Fangmin，ZHOU Zhian，et al.Relationship between chlorophyll meter readings（SPAD readings） and chlorophyll content of crop leaves ［J］.J Hubei Agric Coll，2000，20（1）：6－8.

［14］姜麗芬，石福臣，王化田，等.葉綠素計SPAD-502在林業上應用［J］.生態學雜志，2005，23（12）：1543－1548.JIANG Lifen，SHI Fuchen，WANG Huatian，et al.Application tryout of chlorophyll meter SPAD-502 in forestry ［J］.Chin J Ecol，2005，23（12）：1543－1548.

［15］李剛華，丁艷鋒，薛利紅，等.利用葉綠素計（SPAD-502）診斷水稻氮素營養和推薦追肥的研究進展［J］.植物營養與肥料學報，2005，11（3）：412－416.LI Ganghua，DING Yanfeng，XUE Lihong，et al.Research progress on diagnosis of nitrogen nutrition and fertilization recommendation for rice by use chlorophyll meter ［J］.Plant Nutr Fert Sci，2005，11（3）：412－416.

［16］陳存及，邱爾發，梁一池，等.毛竹不同種源光合特性研究［J］.林業科學，2001，37（6）：715－719.CHEN Cunji，QIU Erfa，LIANG Yichi，et al.Study on the photosynthetic characters of Phyllostachy pubescens provenances ［J］.Sci Silv Sin，2001，37（6）：715－719.