豬聯(lián)合育種策略

張 沅

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

豬聯(lián)合育種策略

張 沅

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

1 豬育種與豬生產(chǎn)之間的關(guān)系

1.1 提高生豬生產(chǎn)效率的科學(xué)途徑

在提高生豬生產(chǎn)效益上，對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)影響四大因素，即品種、飼料、管理和疾病。其中遺傳育種是最基本的起決定作用的因素，屬于事物的內(nèi)因。其他三個(gè)因素，諸如營(yíng)養(yǎng)飼料、飼養(yǎng)管理、疫病防治屬于外因。對(duì)于養(yǎng)豬企業(yè)來(lái)說(shuō)，這四個(gè)技術(shù)因素是相互依存，緊密不可分的，就如同一個(gè)盛水的木桶一樣，如果哪一項(xiàng)工作做得不好，就好比木桶的其中一塊木條短一截，這樣整個(gè)木桶就只能裝到最低木條的水平。

1.2 提高動(dòng)物生產(chǎn)效率的育種措施

人們要問(wèn)，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，遺傳育種工作可以給生產(chǎn)水平的提高提供哪些效應(yīng)呢？如下圖所示，縱坐標(biāo)是生產(chǎn)效率，橫坐標(biāo)是時(shí)間，如果豬場(chǎng)飼養(yǎng)的豬群，常年不進(jìn)行任何的選種措施，也不開(kāi)展雜交繁育，年復(fù)一年生產(chǎn)水平始終保持在一個(gè)初始狀態(tài)，生產(chǎn)效率得不到提高。為了提高生產(chǎn)效率，我們可提供兩種育種措施。其一是雜交，在豬群開(kāi)展品種間或品系間雜交繁育，由此可以獲得一定的雜種優(yōu)勢(shì)，使生產(chǎn)水平和效益有了一定的提高，但是雜鐘優(yōu)勢(shì)是不能固定和遺傳的。其二是在豬群中開(kāi)展系統(tǒng)地選育措施，每年都獲得一定的遺傳進(jìn)展，由此豬群的遺傳水平累積提升的同時(shí)，也使生產(chǎn)水平和效益不斷提高。

如果我們把雜交繁育和純種選育兩項(xiàng)育種措施結(jié)合起來(lái)，即通過(guò)育種措施，培育多個(gè)專門(mén)化品系或優(yōu)秀的育成品種種群，再將品種或品系組合成特定的雜交配套系，就能獲得最大化的生產(chǎn)效率。因此通過(guò)遺傳育種工作，給養(yǎng)豬生產(chǎn)提供兩個(gè)遺傳效應(yīng)，一個(gè)是通過(guò)純種純系的繁育，可以獲得遺傳進(jìn)展。再有一個(gè)是通過(guò)合理的雜交組合，獲得雜種優(yōu)勢(shì)。

1.3 豬群體遺傳改良的成效

在過(guò)去數(shù)十年，國(guó)外養(yǎng)豬生產(chǎn)通過(guò)系統(tǒng)的育種工作，通過(guò)其他的技術(shù)改進(jìn)，出現(xiàn)了一個(gè)持續(xù)的發(fā)展。我們舉一個(gè)加拿大的例子。加拿大大約克豬達(dá)到100kg體重日齡，從1980～1996年遺傳趨勢(shì)下降了將近15天，表型趨勢(shì)將近下降了25天。膘厚的遺傳趨勢(shì)下降4mm。產(chǎn)仔數(shù)盡管是低遺傳力性狀，但在過(guò)去的近20年的系統(tǒng)選育中，加拿大母豬產(chǎn)仔數(shù)仍能呈現(xiàn)一個(gè)穩(wěn)中有升的進(jìn)展趨勢(shì)。

2 純種豬群體遺傳改良的育種措施

2.1 影響豬群體遺傳改進(jìn)的因素

從遺傳育種理論上講，影響豬群體遺傳改進(jìn)有四大因素：即遺傳變異性、種群的選擇強(qiáng)度、種豬的選擇準(zhǔn)確性、豬群更替的世代間隔。在這4個(gè)因素中，群體的遺傳變異是根本，如果豬群中沒(méi)有足夠的可利用的遺傳變異，遺傳進(jìn)展就無(wú)從談起。選擇強(qiáng)度和世代間隔是取決于育種方案，需要育種者考慮什么時(shí)間，多大范圍內(nèi)，如何選擇最優(yōu)秀的種豬。而選擇種豬準(zhǔn)確性取決于，評(píng)定和選擇種豬的方法是否科學(xué)可靠。

上述4個(gè)因素間存在著一個(gè)數(shù)學(xué)關(guān)系，可用以下公式表示：

由上式中看出，世代間隔與遺傳進(jìn)展呈負(fù)相關(guān)，而其他3個(gè)因素，即選擇強(qiáng)度、遺傳變異度和選擇準(zhǔn)確性和遺傳進(jìn)展呈正相關(guān)。豬群純種選育措施的制定就是針對(duì)上述4因素來(lái)制定的，即如何縮短世代間隔，而提高其他3個(gè)因素的力度。以下分別加以闡述。

2.2 提高選擇強(qiáng)度的育種措施

所謂的選擇強(qiáng)度（i）是一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化的選擇差。

例如測(cè)定100頭種豬，留多少頭作為種豬，即為留種率（p）。參加性能測(cè)定的后備豬頭數(shù)越多，選留的種豬越少。那么選擇強(qiáng)度就越大。

從下表中數(shù)據(jù)我們可以看出，如果100頭留種1頭，那么選擇強(qiáng)度就為2.67，如果100頭全部選中，那么選擇強(qiáng)度就為0。

?

我們應(yīng)該采用哪些育種措施，在種豬選擇中提高選擇強(qiáng)度呢？

一是應(yīng)建立規(guī)模足夠大的育種群。改革開(kāi)放以來(lái)，我國(guó)種豬業(yè)發(fā)展很快，但迄今的規(guī)模化種豬場(chǎng)，都是一種 “小而全”的生產(chǎn)模式，即從原種到商品代的生產(chǎn)線管理體制。出于商業(yè)利益關(guān)系，各養(yǎng)豬企業(yè)間 “重競(jìng)爭(zhēng)輕合作”，致使各企業(yè)內(nèi)的原種豬群規(guī)模很小，幾乎無(wú)選擇的空間，無(wú)法實(shí)現(xiàn)理想的選擇強(qiáng)度。由此，我們提倡開(kāi)展聯(lián)合育種計(jì)劃，擴(kuò)大合理遺傳結(jié)構(gòu)的育種群規(guī)模，才有可能實(shí)現(xiàn)理想的改良效果。

二是要擴(kuò)大種豬生產(chǎn)性能測(cè)定的規(guī)模，提高性能測(cè)定的可靠性。為了提高選擇強(qiáng)度，種豬場(chǎng)依據(jù)每年的更新種豬需求和可能實(shí)現(xiàn)的留種率，計(jì)劃性能測(cè)定工作，并嚴(yán)格按照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) 《種豬生產(chǎn)性能測(cè)定規(guī)范》進(jìn)行。當(dāng)前全國(guó)開(kāi)展性能測(cè)定工作還是很廣泛的，但測(cè)定的可靠性與實(shí)效性確有待提高。主要的問(wèn)題，一方面是種豬企業(yè)對(duì)測(cè)定的認(rèn)知程度差；另一方面當(dāng)商業(yè)利益與育種工作沖突時(shí)，往往后者讓位于前者。例如很多種豬場(chǎng)在后備種豬60kg以前，由于市場(chǎng)行情好，就賣(mài)掉一部分，由此導(dǎo)致實(shí)際測(cè)定規(guī)模減小，性能測(cè)定形同虛設(shè)。

三是實(shí)施特殊的育種措施，改善留種率。為了提高選擇強(qiáng)度，可以在生產(chǎn)周轉(zhuǎn)計(jì)劃中，盡可能縮短母豬的胎間距、提高母豬每年提供的后代數(shù)等措施。

四是提高種公豬的使用率。實(shí)施人工授精，降低公豬留種頭數(shù)可以大大降低公豬的留種率，同時(shí)也提高了選擇強(qiáng)度。

2.3 保持群體遺傳變異度的育種措施

保持群體遺傳變異度在育種中非常重要，遺傳變異是選種工作重要基礎(chǔ)，可以采用育種措施，保持豬群中理想的遺傳變異度。

2.3.1 應(yīng)確保育種群應(yīng)具有理想規(guī)模

大規(guī)模育種群將可較長(zhǎng)時(shí)間地保持穩(wěn)定的遺傳變異。

2.3.2 育種初始群體應(yīng)具有足夠的遺傳變異度

初始群應(yīng)保持盡可能多的血統(tǒng)和較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。近年來(lái)我國(guó)種豬進(jìn)口形成了一個(gè) “引進(jìn)－退化－再引進(jìn)”的怪圈，其主要原因之一就是首次引進(jìn)時(shí)群體過(guò)小，引進(jìn)后又是小群封閉式繁育，致使群內(nèi)可利用的遺傳變異枯竭。

2.3.3 通過(guò)實(shí)施特殊的育種措施，提高群體的遺傳變異

為了提高群內(nèi)遺傳變異，通常需要定期導(dǎo)入外血，或同品種不同種群融合。我國(guó)曾從許多國(guó)家進(jìn)口過(guò)優(yōu)良種豬，但出于商業(yè)利益，大部分種豬企業(yè)間沒(méi)有形成交換種豬的機(jī)制。

2.3.4 需要定期進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計(jì)

一個(gè)群體的估計(jì)遺傳參數(shù)表達(dá)了群體內(nèi)遺傳變異的程度，由此需要根據(jù)生產(chǎn)性能測(cè)定記錄，定期進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，當(dāng)豬群中可利用的遺傳變異已經(jīng)很小時(shí)，再進(jìn)行常規(guī)的選種措施，就很難取得成效了。這時(shí)就要重新考慮新的育種計(jì)劃，利用特殊的方法進(jìn)行群體改良。

2.4 提高選擇準(zhǔn)確性的育種措施

在現(xiàn)代豬育種技術(shù)中，依據(jù)育種值選擇種豬是比其他技術(shù)更為準(zhǔn)確的方法。育種值是科學(xué)評(píng)價(jià)后備種豬一個(gè)重要指標(biāo)，使用育種值可以科學(xué)準(zhǔn)確地評(píng)定后備種豬的遺傳素質(zhì)，同時(shí)也是預(yù)測(cè)后備種豬對(duì)后代可能的遺傳貢獻(xiàn)。

但個(gè)體的育種值是不能直接觀測(cè)和度量的，需要根據(jù)各種親屬性能測(cè)定數(shù)據(jù)，通過(guò)特定的統(tǒng)計(jì)方法估計(jì)。所以規(guī)范的性能測(cè)定，準(zhǔn)確可靠的數(shù)據(jù)記錄，是種豬遺傳評(píng)定準(zhǔn)確性的基礎(chǔ)。科學(xué)的育種值估計(jì)方法，是保證選擇準(zhǔn)確性的主要技術(shù)因素。

為了提高種豬選擇的準(zhǔn)確性，可以在豬群中實(shí)施以下措施。

2.4.1 提高性狀遺傳力的估計(jì)值

由于遺傳力是直接影響選擇準(zhǔn)確性的重要因素，因此需要在育種方案中，考慮一些措施提高遺傳力的估計(jì)值。除大規(guī)模可靠生產(chǎn)記錄和科學(xué)的統(tǒng)計(jì)分析方法外，通過(guò)測(cè)定站獲得的性能記錄，可降低環(huán)境變異，使個(gè)體間遺傳變異充分地顯現(xiàn)。

以DM642為核心，通過(guò)攝像頭采集電纜在管道中的位置信息，攝像頭輸出的數(shù)據(jù)信息經(jīng)由FIFO數(shù)據(jù)緩存器緩存后傳遞給DM642，然后在DM642內(nèi)完成圖像背景差分處理，將電纜在管道內(nèi)的實(shí)時(shí)位置信息轉(zhuǎn)換為對(duì)應(yīng)的數(shù)字信號(hào)，并在LCD上顯示，最后通過(guò)DA轉(zhuǎn)換模塊將該數(shù)字信號(hào)轉(zhuǎn)換為模擬電信號(hào)，該模擬電信號(hào)用來(lái)驅(qū)動(dòng)牽引設(shè)備調(diào)整電纜位置.系統(tǒng)總體結(jié)構(gòu)如圖1所示.

2.4.2 擴(kuò)大可利用的數(shù)據(jù)規(guī)模

數(shù)據(jù)規(guī)模越大，育種值估計(jì)的精確度越高。所以生產(chǎn)性能測(cè)定規(guī)模和測(cè)定的規(guī)范就更為重要了。

2.4.3 校正環(huán)境效應(yīng)對(duì)育種值估計(jì)的影響

使用適當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)學(xué)方法（例如最小二乘法LS），可校正環(huán)境效應(yīng)所導(dǎo)致的偏差。

2.4.4 選用更科學(xué)的育種值估計(jì)方法

目前用動(dòng)物模型BLUP法對(duì)大規(guī)模不均衡資料分析時(shí)，可獲得最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)值，即育種值估計(jì)具有更高的精確性。目前我國(guó)豬聯(lián)合育種技術(shù)框架構(gòu)建已完成，關(guān)鍵是數(shù)據(jù)問(wèn)題。

2.5 縮短世代間隔的育種措施

所謂世代間隔是指后代初生時(shí)，父母雙親的平均年齡。由于世代間隔與遺傳進(jìn)展成反比，因此在豬育種方案的實(shí)施中，應(yīng)盡可能地縮短種豬的使用年限。挑選世代間隔較短的選種方法，種公豬遺傳評(píng)定一般不使用耗時(shí)長(zhǎng)的后裔測(cè)定。還可實(shí)施早期選種措施，或?qū)嵤╅g接選擇、分子標(biāo)記輔助選擇等育種措施。

2.6 聯(lián)合育種策略

近年來(lái)，我國(guó)提倡和推行豬聯(lián)合育種的策略，其目的就在于通過(guò)各種育種措施的實(shí)施，以期在豬群中，獲得最大化的遺傳進(jìn)展。目前我國(guó)已擁有十分豐富的引進(jìn)豬種的遺傳資源，但未得到充分地利用。在種豬生產(chǎn)與市場(chǎng)中，一直沿襲著 “劃地為牢”式的 “閉鎖炒種”。實(shí)施聯(lián)合育種就是要走出這一誤區(qū)，將分散在各種豬企業(yè)的不同來(lái)源的豬遺傳資源融合成一個(gè)大群體，采用統(tǒng)一的育種目標(biāo)、實(shí)施統(tǒng)一的育種方案和統(tǒng)一的種豬推廣方案。

對(duì)于如何使用20多年來(lái)由不同國(guó)家引進(jìn)的三大豬種遺傳資源，在養(yǎng)豬界始終有爭(zhēng)議，有些育種專家認(rèn)為，應(yīng)“原汁原味”地保留不同國(guó)家引來(lái)的“純系”，不能相互雜交。其實(shí)三大豬種在不同國(guó)家培育各自品系的過(guò)程中，也是經(jīng)常互相交換育種材料，這些 “品系”間沒(méi)有實(shí)質(zhì)上的差別，都隸屬三大品種的不同類群而已。我們?nèi)绻麑⒁M(jìn)資源進(jìn)行有機(jī)會(huì)地融合，會(huì)很大程度地?cái)U(kuò)大種群的遺傳變異，不僅給我們提供了更大的選種空間，同時(shí)也為我們創(chuàng)造了培育適合我國(guó)國(guó)情新品種的條件。我國(guó)曾經(jīng)為引進(jìn)三大品種建立了三個(gè)育種協(xié)作組，但迄今還沒(méi)有看到中國(guó)大白豬、中國(guó)杜洛克、中國(guó)長(zhǎng)白豬的新品種雛形。如果充分利用這些遺傳資源，在農(nóng)業(yè)部領(lǐng)導(dǎo)下的，全國(guó)統(tǒng)一部署，加強(qiáng)三大品種育種協(xié)作組工作力度，可預(yù)見(jiàn)經(jīng)過(guò)5～6年努力，中系杜洛克、中系大白豬和中系長(zhǎng)白豬等新品種就能培育出來(lái)。

3 利用雜種優(yōu)勢(shì)的豬育種措施

3.1 雜種優(yōu)勢(shì)的概念

雜種優(yōu)勢(shì)概念是不同種群間雜交所產(chǎn)生的雜種后代在生活力，繁殖和生產(chǎn)性能方面，優(yōu)于兩個(gè)親本種群均值。

雜種優(yōu)勢(shì)是在不增加成本和投入的前提下，獲得額外的效應(yīng)，也可以說(shuō)是“免費(fèi)的午餐”。

3.2 雜種優(yōu)勢(shì)的類型

雜種優(yōu)勢(shì)類型分為三種。一種是個(gè)體雜種優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為雜種個(gè)體在健康、生活里和生長(zhǎng)發(fā)育方面較純種個(gè)體強(qiáng)；一種是母體雜種優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為雜種母畜在繁殖力（性成熟、產(chǎn)仔數(shù)、泌乳力）比純種母畜強(qiáng)；還有一種是父本雜種優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為雜種公畜在繁殖力 （性成熟、性欲、精液質(zhì)量）比純種公畜強(qiáng)。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中應(yīng)靈活應(yīng)用這些雜種優(yōu)勢(shì)類型，以期獲得最大的生產(chǎn)效益。

3.3 雜種優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)

雜種優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)是群體間雜交組合特異，即不同雜交組合可獲得不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)，一般差異比較大的群體間雜交，可獲得較大的雜種優(yōu)勢(shì)。此外還具有性狀特異性，在同一雜交組合中，不同的生產(chǎn)性狀可獲得的雜種優(yōu)勢(shì)程度不同。一般來(lái)說(shuō)，性狀獲得雜種優(yōu)勢(shì)程度的順序是：繁殖性狀＞生長(zhǎng)發(fā)育＞飼料轉(zhuǎn)化率及胴體性狀。低遺傳力的性狀則可得到較高的雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)是不能累積的遺傳效應(yīng)，也不能固定和遺傳，因此不能將商品雜種個(gè)體作為種畜使用。雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳進(jìn)展不同，遺傳進(jìn)展是累加的，而雜種優(yōu)勢(shì)是不能積累的。

3.4 雜優(yōu)豬生產(chǎn)模式

在生豬生產(chǎn)中如何利用雜種優(yōu)勢(shì)，主要有兩種雜交模式。

3.4.1 品種間雜交

典型的范例是 “杜長(zhǎng)大”的三元雜交組合。品種間的雜交看似簡(jiǎn)單易行，但也絕不是隨意搞幾個(gè)品種的種群湊在一起的，而是需要做很多前期雜交組合篩選試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)嚴(yán)格地測(cè)試，最終篩選出最優(yōu)組合。一個(gè)典型的范例是德國(guó)的“國(guó)家雜優(yōu)豬計(jì)劃（BHZP）”， 前期選用了6個(gè)品種，進(jìn)行了17個(gè)雜交組合，持續(xù)了十幾年的測(cè)試與篩選，在雜優(yōu)豬推廣的同時(shí)，始終還保持著不斷地選育親本篩選組合工作。

3.4.2 雜交配套系的模式

例如我國(guó)上世紀(jì)90年代引進(jìn)的美國(guó)迪卡豬配套系原種，以及目前廣泛推廣的英美聯(lián)合公司的PIC配套系。這種模式都是由育種企業(yè)運(yùn)作，按照育種目標(biāo)，通過(guò)各品種資源間的雜交，選育和培育，再經(jīng)雜交組合的篩選，最后推出商業(yè)化的配套系。這種模式的特點(diǎn)是，遺傳資源基礎(chǔ)廣泛，前期工作規(guī)模大，商業(yè)效益高。

雜交選用的親本種群是否妥當(dāng)，決定雜交能否取得最佳效果。運(yùn)用品種間雜交一直是一種主要的雜交形式。親本及雜交組合的篩選，需要做大量的測(cè)定與優(yōu)化工作。目前我國(guó)雜優(yōu)豬在生豬生產(chǎn)中占有很大比重，主要是品種間雜交，但許多企業(yè)并沒(méi)有開(kāi)展親本的培育與雜交組合的篩選，可能因種群不純，種群間的差異不顯著，導(dǎo)致雜交效果不穩(wěn)定，獲得的雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。

3.5 雜交親本群的培育與選育

親本群的選育主要包括選優(yōu)、提純兩個(gè)方面。 “選優(yōu)”就是在群內(nèi)，選出性能優(yōu)良的個(gè)體，從而使親本群內(nèi)優(yōu)良、高產(chǎn)的基因頻率盡可能增大。 “提純”則是通過(guò)選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因型頻率盡可能增加，個(gè)體間的差異盡可能減少。純繁和雜交是整個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)利用中兩個(gè)相互促進(jìn)、相互補(bǔ)充、互相不可替代的過(guò)程。

編者按：第10屆湖北種豬拍賣(mài)展銷暨學(xué)術(shù)交流會(huì)在武漢隆重舉行，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)張沅教授在交流會(huì)上做了《豬聯(lián)合育種策略》的報(bào)告，報(bào)告從三個(gè)方面闡述：養(yǎng)豬生產(chǎn)與豬的育種關(guān)系；純種豬群體遺傳改良的育種措施；豬育種中雜種優(yōu)勢(shì)的利用。現(xiàn)將張沅教授的報(bào)告整理成文刊登，以饗讀者。