三明瑞云山風景區森林群落的結構特征研究

楊 嶸

(福建三明林業學校，福建 三明 365001)

三明瑞云山風景區森林群落的結構特征研究

楊 嶸

(福建三明林業學校，福建 三明 365001)

通過野外實地調查，運用生態學原理，對瑞云山風景區森林群落的物種組成區系、結構特征和物種多樣性進行了研究。

常綠闊葉林；群落；物種多樣性；瑞云山風景區

1 自然概況

三明市瑞云山風景區地處東經116°22′～118°39′、北緯25°30′～27°07′，位于三明市區西北面陳大鎮的大源村和棕南村之間，景區面積約150 km2，距三明市區僅8 km，最高海拔1 249.8 m。氣候屬中亞熱帶季風氣候，年均溫19.2 ℃，全年平均降水量為1 700～1 900 mm，海拔250～1 200 m，該區的土壤多為暗紅壤、山地紅壤和山地黃壤。瑞云山風景區是我國亞熱帶常綠闊葉林的一個典型代表，植物種類異常豐富[1]。但目前對瑞云山風景區森林生態系統的區系成分、物種組成、外貌結構、演替、生態系統的結構和功能等方面研究很少。筆者對瑞云山風景區常綠闊葉林的區系組成、結構特征、物種多樣性、空間格局、種間關聯等進行了研究。

2 研究方法

2.1 物種組成區系調查

在瑞云山風景區中，調查6種主要群落類型，設置6塊20 m×20 m的典型樣地，測定每塊樣地海拔、坡向、坡位坡度、土壤條件和群落類型等因子及記錄喬木樹種的種名、樹高、胸徑(起測徑階≥4 cm)；在每塊樣地內采用相鄰格子法設置面積為5 m×5 m的小樣方16個，統計每個樣方內所有喬木個體(胸徑4 cm以下)、灌木、幼苗的種類和個體數；在各樣地內設置4個1 m×1 m的小樣方調查草本分布、數量。

2.2 群落類型及結構特征調查

根據不同生境條件，在馬背山、天一、瑞云洞處選擇了3塊樣地，分別為(Q1)、(Q2)、(Q3)，每塊地面積800 m2，測定每塊樣地海拔、坡向、坡度、土壤條件等生態因子。在各樣地內分別采用相鄰格子法設置10 m×10 m的小樣方8個，對每個樣方進行每木檢尺，記錄樣方內所有個體種名、樹高、胸徑、冠幅、枝下高(起測徑階≥4 cm)以及胸徑4 cm以下的幼苗、幼樹的株數，計算喬木層重要值，灌木層及藤本植物的多頻度。

2.3 物種多樣性指數分析

(1)調查方法 根據瑞云山風景區野外調查資料，在林中設置24個10 m×10 m樣方(隨機選擇)，在每個樣方中，對喬木層所有喬木胸徑大于2 cm的進行每木檢尺，記錄各樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高和冠幅，同時，在每一樣方中作2個5 m×5 m樣方調查喬木幼樹、幼苗，并調查各樣方所處生境條件、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤狀況、郁閉度等。測量和記錄項目包括：①每木檢測喬木層樹種種類、株數、胸徑和樹高；②所有灌木、草本植物及藤本植物的種類和個體數等。

(2)數據的統計與分析方法 物種的多樣性指數是反映群落結構和功能特征的有效指標，是群落的種數、個體總數以及種群個體的均勻程度3個方面的綜合反映。

①豐富度lg指數R由下式求得。

R=S/lgN

(1)

式中，S、N為樣本中觀察的物種數和個體數；用R1、R2分別表示喬木層、灌木層物種豐富度指數[2]。

②多樣性指數 包括Simpson多樣性指數和Shannon Wiener多樣性指數[3]。

(2)

(3)

式中，S、N為總物種數和總個體數；Ni為第i種的個體數；Pi=Ni/N；i=1，2，…，S。用D1、H1表示喬木層Simpson多樣性指數、Shannon Wiener多樣性指數；D2、H2表示灌木層Simpson多樣性指數、Shannon Wiener多樣性指數。

③均勻度指數 包括Simpson均勻度指數和Pielou均勻度指數[4]。

(4)

(5)

式中，Pi和S的意義同上；用E1、J1表示喬木層Simpson均勻度指數、Pielou均勻度指數；E2、J2表示灌木層Simpson均勻度指數、Pielou均勻度指數。

3 結果與分析

3.1 群落的物種組成區系分析

(1)區系豐富度分析 該群落共有維管束植物192種，隸屬于31科70屬(表1)，其中重要值在15以上的科有殼斗科、茶科、松科、樟科、紫金?？?、杜鵑花科、蝶形花科、五加科和?？疲鴼ざ房频闹匾蹈哌_84.40，占有絕對的優勢。重要值在5以下的科達30%。說明瑞云山景區群落種類種類豐富、優勢種顯著。

(2)區系成分起源分析 ①裸子植物。經調查本區裸子植物種類雖然不多，但一些典型的孑遺樹種在本區正常生長，所占的比例也較大，如江南油杉(Keteleeriafortunei)、三尖杉(Cephalotaxusfortune)、南方紅豆杉(Taxuschinenwsis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)等古老植物。②被子植物。被子植物一般認為發生于侏羅紀或三疊紀，或可能更早一些，本區也有不少古老原始的類群，其中具有多數分離心皮的木蘭科(Magnoliaceae)為突出代表，其他如八角科(Illiciaceae)、五味子科(Schisandraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蕃荔枝科(Annonaceae)等；在柔荑花序類中，楊柳科(Salicaceae)，樺木科(Betulaceae)的鵝耳櫪屬(Carpinus)，桑科(Moraceae)等都有其代表性，而榆科(Ulmaceae)的糙葉樹屬(Aphananthe)則是這一類的孑遺植物，水鱉科(Hydrocharitaceae)等可作為單子葉植物原始的代表。

(3)植物區系的地理成分分析 植物區系的地理成分按照它們的分布區類型劃分，由于屬比科更能具體地反映植物的系統發育、進化分異情況及地理特征，因此本研究著重從屬的角度分析群落樣地植物區系的地理成分。①與華東共有成分。景區屬于泛北植物區、中國-日本森林亞區、華東地區，區系成分有較多的華東地區成分。如杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)等與華東、華中(包括臺灣省)所共有，與華東地區共有的種有苦櫧(Castanopsissclerophylla)、白櫟(Quercusfabri)。此外，具中國-日本成分的柳杉、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、石櫟(Lithocarpusglabra)等也是與華東共有成分。②與華南共有成分。景區雖然海拔較高，但仍有許多種類和華南共有，如紫金牛科(Myrsinaceae)的紫金牛屬(Ardisia)，?？频拈艠鋵?Ficus)，柿樹科(Ebenaceae)的柿樹屬(Diospyros)，蘇木科(Caesalpin-iaceae)的羊蹄甲屬(Bauhinia)，木蘭科的木蓮屬(Manglietia)、含笑屬(Michelia)，樟科的潤楠屬(Machilus)、樟屬(Cinnamomum)，金縷梅科的阿丁楓屬(Altingia)，殼斗科的石櫟屬(Lithocarpus)，山茶科的木荷屬(Schima)、石筆木屬(Tutcheria)、厚皮香屬(Ternstroemia)等。③與華中共有成分。本區除了杉木、馬尾松與華東、華中共有外，還有栲樹(Castanopsisfargesii)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)等，與華中地區共有。綜上所述，瑞云山景區植物區系與周圍的區系存在廣泛的聯系。由于其地處我國中亞熱帶和南亞熱帶的過渡地帶，區系成分具有明顯的過渡性。

表1 瑞云山風景區植物區系成分Table 1 Floristic composition of Ruiyun Mountain Scenery Spot

3.2 群落的結構特征分析

瑞云山風景區群落特征分析如表2。

(1)垂直結構 該群落的垂直層次分化比較明顯，一般可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物亦比較豐富。喬木層一般可分為3個亞層，第1亞層高約16～22 m，種類少，主要由烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、木荷(Schimasuperba)、青岡的高大個體所組成，形成較連續的主林層(canopy)，郁閉度0.8(喬木林冠面積∕林地面積)左右，較少見大的林窗。第2亞層高度約為10～12 m，植物種類比較豐富，主要由冬青(Ilexpurpurea)、華潤楠(Machiluschinensis)、錐栗(Castaneahenryi)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、馬銀花(Rhododendronovatum)和茜草樹(Randiacochinchinensis)等組成。上層喬木樹種木荷的中、幼齡個體在本亞層中占有一定的比例。本亞層樹木密度大，但基徑蓋度只占2.1%。第3亞層高度約為5～8 m，由于上層喬木的幼樹和下層灌木的高大植株嵌入其中，種類組成較為復雜。主要有華南木姜子(Litseagreenmaniana)、華潤楠(Machiluschinensis)、福建柏(Fokieniahodginsii)等密度較大。

灌木層高度一般為0.4～2.8 m，主要種類有百兩金、細齒葉柃木(Euryanitida)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)等，蓋度為40%～50%。在土壤濕潤、林內濕度較大的中下坡位，灌木種類較豐富，蓋度也較大。但在土壤脊薄的地方，灌木種類較簡單，蓋度小。草本層通常分布不連續，多集中于林緣、林窗及溝谷底。種類組成以山姜(Alpiniajaponica)、狗脊(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)占絕對優勢。華山姜(Alpiniachinensis)、牛尾菜(Smilaxriparia)、黑莎草(Gahniatristris)等也占有一定的比例。在郁閉度較大的林分中，草本植物種類少，蓋度也小。而在林冠破裂的空曠地或林窗中，草本植物則比較豐富。

層間植物比較豐富，主要由藤本植物組成，其中以紫金牛科的網脈葉酸果藤(Embeliarudis)、酸果藤(Embelialaeta)以及蝶形花科的網絡崖豆藤(Millettiareticulata)占絕對優勢(總多度+頻度值高達123%)，省藤(Calamusplatyacanthoides)也占有較大的比例。其余有廣東蛇葡萄(Ampelopsiscantoni-ensis)、菝葜(Smilaxchina)、木通(Akebiapuinata)、土茯苓(Smilaxglabra)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、南五味子(Kadsuralongepedunculata)等。林內濕度不高，除少量苔蘚外未見其它附生植物。

表2 瑞云山風景區群落特征分析Table 2 Community analysis of Ruiyun Mountain Scenery Spot

(2)群落外貌 瑞云山景區群落上層樹種組成以烏岡櫟、木荷(Schimasuperba)、青岡等。樹冠呈波浪狀，郁閉度約0.8，極少出現大的林窗(forestgap)。 ①生活型。根據Raunkiaer的生活型分類系統，該群落以包括藤本在內的高位芽植物占絕對優勢，達87.3%，其中以中小高位芽占主導。這一數值稍高于浙江的中亞熱帶常綠闊葉林(84.1%)，但明顯低于云南西雙版納熱帶雨林(94.7%)。地上芽植物極少，僅0.9%。地面芽和地下芽植物貧乏，一年生植物缺乏。②葉特征。葉特征的分析表明，該群落的葉級以中型葉為主，小型葉次之，大型葉和微型葉很少。葉型以單葉占絕對優勢，達87.3%。葉質以革質葉占優勢(56.4%)，草質葉次之，厚革質葉占有一定的比率(10.9%)。葉緣以全緣葉占多數(60%)。

綜上所述，該群落的生活型和葉特征顯示出一定的南亞熱帶季風常綠闊葉林到中亞熱帶常綠闊葉林的過渡地帶性特點[5]。這與該地區的地理位置和氣候條件有關。瑞云山景區地處武夷山向東延伸的支脈末端的低山丘陵，西北有武夷山為屏障，削弱了冬季南侵的寒潮，又阻截北上的海洋氣流形成較豐沛的地形雨；春夏季溫熱多雨，冬季稍干旱，有一定的干濕季之分，表現出溫熱濕潤的亞熱帶氣候特色，從而孕育著這一過渡地帶的森林群落類型。

3.3 群落的物種多樣性研究

物種多樣性是群落生態結構和功能復雜性的度量，是生物多樣性的重要有機組成部分[6]。物種多樣性是指種的數目及其個體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態系統結構的復雜性。本研究應用豐富度指數、Simpson指數、Shannon Wiener指數、生態優勢度和群落均勻度來描述瑞云山常綠闊葉林群落的物種多樣性(表3)。

表3顯示，無論是Simpson指數還是Shannon Wiener指數，喬木層均最大，灌木次之，藤本最小。喬木層的Simpson指數和Shannon Wiener 指數最大，表示喬木更多屬于不同的種，即喬木層的生態優勢度最小。

生態優勢度是綜合群落中各個種群的重要性，反映諸種群優勢狀況的指標。在瑞云山群落中，喬木層的生態優勢度最小，這說明了以種群的個體數量來衡量的話，喬木層樹種的分配比較均勻(均勻度最大)。而灌木、草本、藤本植物層的生態優勢度較高，說明這些層次主要由少數種群所控制。

表3 瑞云山景區群落物種多樣性指數Table 3 Species diversity indices of community in Ruiyun Mountain Scenery Spot

4 結論

(1)對瑞云山景區樣地進行物種組成區系分析可大致了解，景區位于中亞熱帶和南熱帶的過渡地帶，南北植物交替分布，構成了豐富的植物區系成分；該群落共有維管束植物192種，隸屬于31科70屬。其基本特點是含單種和少型種的科較多，區系植物較古老，成分過渡性明顯。

(2)瑞云山景區群落結構復雜，垂直層次分化比較明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物亦比較豐富，但優勢種群的作用比較明顯。優勢喬木青岡、烏岡櫟種群控制著整個群落的森林環境，尤以基徑蓋度占絕對優勢。按照重要值大小，其它優勢喬木種群有木荷、馬尾松、桂北木姜子、冬青、絨楠等；優勢灌木種群有百兩金、細齒葉柃木、狗骨柴、毛冬青等。草本層主要由山姜、狗脊、芒萁組成。群落的生活型譜、葉特征分析表明，該群落既不同于中亞熱帶常綠闊葉林，也異于南亞熱帶季風常綠闊葉林，而顯示出兩者之間的一種過渡類型。

(3)景區物種多樣性研究結果表明，在群落中喬木層的生態優勢度最小，灌木、草本、藤本植物層的生態優勢度較高，而群落均勻度與物種多樣性指數呈正相關關系。該群落植物總體的多樣性指數較高，介于南亞熱帶季風常綠闊葉林和中亞熱帶常綠闊葉林之間。在群落演替上，青岡、烏岡櫟在群落中占據絕對優勢地位，因而群落總體上是穩定的，今后一段時間不會有較大改變。而在喬木Ⅱ亞層以下，各植物的優勢度將有所調整，表現為組成結構的動態變化。

[1]章浩白．福建森林[M]．北京：北京林業出版社，1993．107～116．

[2]樊后寶．福建三明格氏栲群落的結構特征[J]．福建林學院學報，1996，16(1)：14～19．

[3]吳承禎，洪 偉．萬木林中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性研究[J]．福建林學院學報，1996，16(3)：33～37．

[4]樊后保．格氏栲群落的結構特征[J]．林業科學，2000，36(2)：6～12．

[5]鐘章成．常綠闊葉林生態學研究[M]．重慶：西南師范大學出版社，1988．

[6]宋曉英，楊 嶸．三明格氏栲自然保護區常綠闊葉林物種多樣性分析[J]．三明師專學報，1999，(3)：30～33．

2009-12-09

楊 嶸(1971-)，男，福建南平人，講師，研究方向為林業技術.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.02.006

S718.54

A

1673-1409(2010)02-S013-05