小花蝽人工繁殖研究進展

摘 要：本文概述了小花蝽人工繁殖中產卵基質、飼料、飼養條件、飼養工具和冷藏條件的研究進展。

關鍵詞：小花蝽；人工飼養；研究進展

中圖分類號：S433.3 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942(2010)09—0083—06

小花蝽(Orius spp.)隸屬半翅目(Hemipter)花蝽科(Anthocoridae)花蝽亞科(Anthoeorinae)小花蝽屬(Orius Wolf)。小花蝽屬為花蝽科中種類最多的一個屬，在世界各地廣泛分布，是薊馬、蚜蟲、粉虱、葉螨、棉鈴蟲等多種小型農林害蟲的重要捕食性天敵，在害蟲自然控制中占有重要地位。20世紀80年代加拿大首次引進美洲小花蝽(O.insidiosas，)，成功防治了黃瓜上的西花薊馬(Frankliniella occidentalis)，之后小花蝽又被用于其它薊馬的生物防治。國內外學者對小花蝽的生物學特性和人工飼料等方面進行了大量研究，對小花蝽的規模化繁育研究和應用及促進我國天敵昆蟲產業的發展具有重要意義。本文從產卵基質、飼料、飼養條件、飼養工具和冷藏條件五個方面概述了小花蝽人工繁殖的研究進展。

1 產卵基質

近年來，國內外學者對小花蝽的產卵基質做了大量研究。如Lundgren和Fergen(2006)測試了美洲小花蝽對架菜豆(Phaseolas vulgaris)、大豆(Glycine max)等農作物及反枝莧(Amaranthusretroflexas)、狗尾草(Setaria viridis)等多種雜草的產卵選擇性，發現架菜豆最適合用作美洲小花蝽的產卵寄主植物。Richards和Schimidt(1996)發現豆莖可以作為美洲小花蝽大量繁殖的產卵基質。Murai等(2001)用發芽的蠶豆種子作為東亞小花蝽(Orius sauteri)的產卵基質，其卵的孵化率達97.1％。于毅等(1997)對東亞小花蝽在果園中常見植物的產卵選擇性進行了研究，發現春季東亞小花蝽在夏至草上的產卵量顯著高于其它植物，東亞小花蝽對夏至草具有極強的選擇性。郭建英等(2001)比較了東亞小花蝽對黃豆芽、壽星花和燕子掌葉片的產卵選擇性，發現壽星花是一種較理想的產卵基質。王廣鵬(2006)對比菜豆芽、菜豆葉、蠶豆芽、黃豆芽4種產卵基質，發現東亞小花蝽對菜豆芽的選擇性最佳，前10天的單雌產卵量最多，卵的孵化率高達95.3％。張士昶等(2008)選取了9種常見的作物、蔬菜、花卉植物的嫩莖葉作為南方小花蝽(Orius similisZheng)的產卵寄主植物，發現辣椒嫩莖和迎春花嫩莖是較為理想的產卵介質。

Castane等(1994)研究出一種用石蠟包裹的氯化鉀角叉藻鹽制成的人造產卵基質，與蠶豆莢作為產卵載體相比，卵孵化率、孵化時間、雌蟲獲得率及日產卵量均無顯著差異。國內對東亞小花蝽和南方小花蝽的人工產卵基質的研究，還未見相關的報道。

2 飼料

飼料是解決小花蝽人工大規模繁殖的一個關鍵性問題，國內外對此做了諸多研究，旨在尋找營養合理、成本低、繁殖周期短、易收集又不易污染飼養環境的飼料。小花蝽的飼料大體可分為植物源飼料、動物源飼料和人工飼料三類。

2.1 植物源飼料

植物組織可為小花蝽的生長發育提供必要的水分、無機鹽和各種礦物質。Kiman和Yeafgan(1985)曾用花粉、青豆、薊馬、鱗翅目昆蟲卵和葉螨等單獨和混合飼料飼喂美洲小花蝽(O.insid—iosus)，發現其中大部分飼料處理小花蝽的存活率為75％—96.9％；單獨用青豆飼養的小花蝽不能完成世代，單獨用花粉飼養的成蟲獲得率可達90％以上。Vaeante等(1997)研究亦發現，單用花粉飼養O.albidipennis和O.1aevigatus兩種小花蝽，他們的若蟲均不能完成發育。Ghadamyari等(2001)將谷物花粉補充到地中海粉斑螟(Ehestia kuehniella)卵和印度谷螟(Plodia inter-punctella)幼蟲中分別作飼料飼養O.albidipennis，它們的生殖力比各自的對照分別增加了30％和68％。周偉儒等(1989)用不同植物種類的花粉飼養東亞小花蝽，結果發現其若蟲歷期和成蟲獲得率均有顯著差異，飼喂月季花粉并提供水源時成蟲獲得率較高，但只飼喂花粉或只提供水源時小花蝽均不能發育至成蟲。

可見，單獨飼喂植物源飼料雖不能充分滿足小花蝽生長發育和生殖的營養要求，但在動物源飼料缺乏時補充花粉、花蜜和植物汁液，小花蝽亦能延長其生命，也可以將植物源飼料添加到動物源飼料或人工飼料中，作為必要補充。

2.2 動物源飼料

在自然界中，小花蝽常常取食薊馬、蚜蟲、螨類、粉虱(主要取食卵)、棉鈴蟲、紅鈴蟲、木虱(卵和若蟲)、斜紋夜蛾等多種農林害蟲，這些害蟲是小花蝽的天然獵物，用于室內飼養小花蝽的成蟲獲得率也較高。Butler等(2007)用大豆薊馬和大豆蚜蟲的活體飼料飼喂美洲小花蝽，結果發現用大豆薊馬飼喂的小花蝽，其若蟲的生長發育歷期較短，其成蟲獲得率為75％，雌蟲產卵率是用大豆蚜蟲飼喂的兩倍。Funao等(1995)發現，用棉蚜飼喂的東亞小花蝽能夠完成世代，并且具有較高的產卵量。Jeong—Hwan等(1997)評價了棉蚜、二斑葉螨、腐蝕酪螨三種獵物對小黑花蝽(O.strigicollis)的飼養效果，結果顯示用棉蚜飼養的小花蝽在若蟲存活率和成蟲產卵量上均較高。Gomaa等(2002)發現，用腐蝕酪螨飼養東亞小花蝽，其成蟲產卵量較低，僅有17粒卵／頭。

歐美國家，通常采用鱗翅目卵如地中海粉斑螟的卵來商業化生產小花蝽。冷凍的地中海粉斑螟卵不僅能為小花蝽的生長繁殖提供豐富的營養，飼喂方法方便，且不易污染飼養環境。例如Cocuzza等(1997)用地中海粉斑螟卵飼養O.1aevigatus和D.albidipennis，其單雌產卵量分別達到103粒／頭和183粒／頭，雌蟲壽命可達50天。Kakimoto等(2005)亦發現用地中海粉斑螟卵飼養東亞小花蝽，單雌產卵量較高，為84粒／頭，雌蟲壽命較長，為23天。雖然用地中海粉斑螟卵繁殖小花蝽有較好的效果，但生產小花蝽的成本較高，因此，人們探討采用價格低廉的替代獵物飼養小花蝽。如有一種豐年蝦(Artemia franciscana)的幼蟲，營養價值高，個體大小適當，被廣泛用于水產業魚類和貝類養殖。Afijs和Clercq等(2001)發現用去皮的豐年蝦飼喂小花蝽，其發育速率比用地中海粉斑螟卵飼喂的快，繁殖力相似。與鱗翅目卵不同，脫水的豐年蝦囊在陰涼干燥的環境中就可以儲存幾年而不需要深冷藏。鱗翅目的卵短時間儲存后容易失水，使小花蝽的產卵力明顯下降。

在國內，王方海等(1996)發現用高粱蚜(Melanaphis sacchari)飼養東亞小花蝽成蟲獲得率高達90％，用嫩玉米粒飼養時成蟲獲得率僅為喂食蚜蟲的一半，生雞蛋作飼料時小花蝽在羽化前全部死亡。郭建英等(2005)用桃蚜和赤眼蜂蛹連續飼養6代東亞小花蝽，發現其若蟲發育和成蟲產卵能力之間沒有明顯差異。王廣鵬等(2006)比較了用人工飼料、朱砂葉螨、豆蚜、玉米螟飼養東亞小花蝽若蟲的效果，發現用朱砂葉螨飼養的東亞小花蝽若蟲發育歷期最短，為12.10d，朱砂葉螨和玉米螟飼養東亞小花蝽若蟲的存活率最高，為96.67％。楊淑斐(2008)用菜蚜、腐蝕酪螨、朱砂葉螨飼養東亞小花蝽，發現用菜蚜飼養的小花蝽若蟲存活率在70％左右，27.5℃時菜蚜做飼料，小花蝽成蟲的凈生殖力最高，但是用菜蚜飼養時容易帶人蚜繭蜂等天敵造成種群不純；腐蝕酪螨飼養東亞小花蝽若蟲的存活率為70％—80％，腐蝕酪螨在實驗室中很容易大量繁殖，是飼養小花蝽若蟲較為理想的獵物。

2.3 人工飼料

利用人工飼料飼養小花蝽將是非常有發展前途的方法。盡管獲得的雌蟲產卵力較用玉米螟卵、印度谷螟、地中海粉斑螟卵的低。大量研究表明，單用缺少昆蟲組分的人工飼料可以飼養美洲小花蝽，但是卵黃形成減少，產卵量和卵的質量下降。如果在人工飼料中添加天然的昆蟲組分，可以提高小花蝽的生命力和產卵力。例如，Ferkov—ich等(2004)發現在人工飼料中添加印度谷螟卵可以提高小花蝽的產卵率。Hu等(1999)將昆蟲胚胎細胞添加到人工飼料中可以代替昆蟲血淋巴使寄生蜂完成生長發育。迄今為止，已經報道了多種寄生蜂種類可以利用昆蟲胚胎細胞進行體外繁殖。Ferkovich等(2004)在人工飼料里添加從印度谷螟卵中提取的胚胎細胞，明顯增加了美洲小花蝽的產卵量。有可能是這種胚胎細胞產生一系列未知的營養和必要的元素可以最大限度地滿足美洲小花蝽的生長繁殖。

Arijs等(2004)用添加肉類或肝臟的人工飼料飼喂Orius laevigatus，與飼喂地中海粉斑螟卵相比，小花蝽若蟲的發育歷期延長0.7—1.6d，其存活率下降二至三成，但成蟲體重幾乎無差異，雌蟲產卵力與用地中海粉斑螟卵飼喂的差異不大。在人工飼料中添加肝臟、蛋黃大規模生產Oriuslaevigatus和其它半翅目天敵可以明顯提高若蟲的存活率。Ferkovich等(2004)從印度谷螟卵中提取可溶性蛋白，將低濃度的提取液添加到人工飼料中，即可明顯增加美洲小花蝽產卵量和平均產卵天數，但添加牛血清白蛋白、雞肝、雞蛋黃、酵母粉和大豆蛋白水解液等不能滿足高產卵量的需要。

國內對人工飼料的研究較少，周偉儒等(1989)用人工卵飼養東亞小花蝽，成活率達72％—83％，用啤酒酵母液飼養成蟲獲得率僅有18.2％。張士昶等(2008)用棉蚜作對照評價一種液體人工飼料飼養南方小花蝽的效果，發現液體人工飼料飼養的南方小花蝽在若蟲歷期、成蟲產卵量方面沒有顯著差異，但產卵期和成蟲獲得率均明顯低于對照組，差異顯著，主要原因是低齡若蟲易被培養液粘死。

3 飼養條件

小花蝽的生長發育受溫度、濕度、光周期的影響較大。溫度對小花蝽卵孵化率、交配、產卵、羽化均有顯著影響。高溫強日照條件下小花蝽的活動能力增加，搜索范圍擴大，捕食成功率提高。小花蝽卵、若蟲在低于10℃和高于3222時均不能正常生長發育，成蟲在22—30℃均能正常繁殖，其中在24—2822范圍內繁殖力最高。Ohta(2001)發現小黑花蝽(O.strigicolls)在15℃時成蟲活動量減弱，而且基本不產卵。于毅等(1998)觀測了東亞小花蝽各發育階段在不同恒溫下的發育速率，測得其卵、若蟲、產卵前期和全世代的發育起點溫度分別為11.8±0.422、9.1±0.822、17.0±0.222和13.0±0.4℃，有效積溫分別為54.1、229.1、55.8、309.8日度，推測東亞小花蝽在北京和濟南1年發生代數分別為5代和6代，與實測情況基本相符，可供預測發生期和地理分布時參考。Mendes等(2005)研究了美洲小花蝽在16、19、22、25、28、31℃溫度下的生殖力，發現不同溫度下的產卵率分別是60.0％、81.8％、92.8％、100％、93.3％和73.68％。于毅等(1998)研究了果園中幾種植物及其上的蚜蟲、溫度和光周期對東亞小花蝽生長發育的影響。結果表明，在蘋果園中，東亞小花蝽捕食多種植物上的蚜蟲，同時也從這些植物的花粉、花蜜及汁液中汲取營養，其中夏至草最有利于該蟲的生長發育。在20—28℃范圍內，隨著溫度的升高，東亞小花蝽的發育速率加快，發育歷期縮短。長光周期能明顯縮短東亞小花蝽的發育歷期。在同一光周期中，該蟲雄性個體的發育速率略快于雌性，尤其接近13小時光照處理最為明顯。

相對濕度在70％—80％以上卵孵化率最高。干燥條件下卵容易干癟，濕度過高飼養容器壁上凝聚水珠容易將若蟲淹死。東亞小花蝽以交配或未交配的雌成蟲越冬。王方海等(1994)發現，越冬場所的土壤濕度影響小花蝽的存活率。室外自然條件下的越冬存活率僅為7.74％。在控制土壤含水量(4％、12％和20％)的條件下，越冬存活率隨土壤水分的增加而遞增。土壤含水量為20％時存活率最高：平均為81.11％。3月中旬氣溫回升后將越冬小花蝽雌成蟲移入7℃的冰箱貯存至5月上旬，存活率為55％，而自然條件下小花蝽已全部死亡。16L：8D是小花蝽生長發育最適宜的光周期。

于毅等(1998)發現隨著光周期中光照時數的增加，東亞小花蝽產卵百分率明顯升高，且產卵前期則逐漸縮短。在室內條件適宜，如長光照下，其成蟲可繼續繁殖而不滯育，且發育速率比短光照快。誘導其滯育的主要因子是短光照，感受蟲態為若蟲期，在北京9月中旬成蟲即進入滯育狀態。王方海等(1994)發現，在27℃、RH70％、24h的光照條件下，可在3—4d內終止其越冬成蟲的滯育，所需時間極短，并對其生殖力的影響不大。

4 飼養工具

Schmidt等(1995)研發出一種飼養小花蝽的Zip—lock塑料袋，其成本低，可重復使用。每個Zip—lock袋子可容納200—600個美洲小花蝽成蟲個體。但這種方法收集小花蝽較麻煩，需用吸蟲管收集。Kiyomitsu(2007)用直徑90mm，高20mm的塑料培養皿作為飼養工具飼養O.laevigatus，加入滅菌后的小麥粒分離小花蝽防止自相殘殺。這種培養皿最多可以容納521個小黑花蝽(D.stKgicollis)成蟲個體和735個D.1aeviga—tus成蟲個體。而且用篩子可以很容易的將小花蝽和麥粒分開，麥粒在90℃殺菌后可重復利用。王廣鵬(2006)等對王方海設計的養蟲盒進行了改進，制作了一種新型產卵箱，該產卵箱也分為透光室和暗室，暗室的門用黑膜粘上，兩室之間掛黑布簾，為了操作方便兩室的門采用玻璃拉門。使用時將成蟲和產卵基質放入透光室，將帶有卵和少量成蟲的產卵基質移入暗室，將產卵基質直接通過中間的布簾移入暗室避免成蟲的逃逸。這種新型產卵箱較王方海設計的養蟲盒在取放產卵基質時更簡潔了，但整體的操作工序仍然太繁瑣，須進一步研究改進。

5 冷藏

鄒衛輝(2004)發現東亞小花蝽卵的孵化率隨著冷藏時間的延長而降低。冷藏期在11天以內，卵孵化率只是緩慢下降，保持在50％以上；超過21天，孵化率大大降低，呈現出隨冷藏時間的進一步延長而急劇下降；冷藏21天僅有13.9％的卵可以孵化。-郭建英等(2002)等發現將東亞小花蝽成蟲移入冰箱冷藏前經15℃，12L：12D預處理1—4d，對其冷藏較為有利。這可能是由于低溫條件下，小花蝽既能取食，活動量又小，可積累較多體能，有利于長期冷藏。

6 結語

在小花蝽人工飼養中產卵基質的選擇仍以各種植物組織為主。國內外大量研究發現了許多保水性好、容易獲得、保鮮時間長的產卵基質，如：黃豆芽、蠶豆種子、壽星花等。植物類產卵基質可以為小花蝽若蟲提供植物汁液和隱蔽場所，既可用作小花蝽產卵植物，又可滿足若蟲飼養需要。但是在植物類產卵基質的保存期內組織的含水量、組織硬度等物理指標會有不同程度的變化，會大大影響小花蝽的孵化率和產卵量。最適合小花蝽產卵和孵化的組織水勢和壓力都需要進一步的研究。人造產卵基質的各項物理化學指標相對穩定，是規模化生產小花蝽比較好的產卵基質選擇，國內外研究較少，雖有報道，但是生產成本較高。大量試驗表明，薊馬、蚜蟲等活體飼料飼養小花蝽雖有較高的成活率和產卵率，但是這些獵物的飼養又存在許多問題，飼養中易造成飼養環境的污染。有時還引入其他天敵的混入，造成種群不純。因此，尋找營養豐富、成本低、繁殖周期短、易收集又不污染環境的人工飼料將是今后小花蝽大規模繁殖研究的一個重點領域。目前國內小花蝽的許多飼養工具存在繁殖量小、不易收集等缺點，還需在前人研究的基礎上進一步的改進。