干旱脅迫對不同花生品種光合特性和產量的影響

摘要：通過干旱棚控制土壤水分，研究全生育期干旱對12個花生品種葉綠素含量、光合特性以及產量性狀的影響。結果表明：在長期干旱脅迫下，豐花6號、白沙1016等品種葉綠素含量顯著下降，而海花1號、豐花5號、豐花4號、豐花2號等品種葉綠素含量增加；各花生品種葉綠素a/b值在干旱脅迫后均顯著下降；長期干旱脅迫后各花生品種葉片凈光合速率和蒸騰速率明顯下降，胞間CO₂濃度顯著上升，說明光合速率下降的主要原因是非氣孔限制因素；干旱脅迫導致各花生品種莢果和子仁產量顯著降低，豐花5號和豐花1號抗旱性最為突出，抗旱性指數在0.70以上，農大818、豐花3號、魯花1l號、豐花4號也表現出較高的抗旱性。

關鍵詞：花生；抗旱性；光合特性；葉綠素；產量

中圖分類號：S565.201

文獻標識號：A

文章編號：1001-4942(2010)10-0032-07

干旱是一種嚴重的環境脅迫，能夠顯著影響植物生長，是影響植物生產力的主要限制因素。據統計，世界干旱、半干旱地區面積占地球陸地面積的1/3，我國則占國土面積的1/2以上，即使在非干旱的主要農業區也經常受到季節性干旱災害的襲擊。

花生是世界上重要的經濟作物和油料作物之一，也是許多發展中國家植物油和蛋白質的重要來源。花生生產的發展對于增加農民收入和保障國家油料安全具有重要意義。在我國花生生產上，由于多數半干旱地區花生生長季節雨量分配不均，年度間的波動很大，不同地區或不同年份可出現前期、中期、后期干旱的情況，不僅在很大程度上引起花生的減產，也限制了花生種植區域的擴大。保守地估計，我國花生播種面積的70％以上常年受到不同程度的干旱危害，平均減產在20％以上。可以認為干旱是我國花生生產上影響面最大的限制因素。

實踐證明，選育抗旱品種是提高干旱條件下作物產量的重要途徑之一。作物抗旱性是一種受多種因素影響的復雜的生物學性狀，準確評價作物的抗旱性是改良作物抗旱性的基礎。與其他作物相比，有關花生抗旱性的研究報道較少。國內外在干旱對花生生長發育的影響、花生抗旱性的調控方面進行了較多研究，而對于花生抗旱性的鑒定評價大多是在實驗室模擬干旱條件下，或者是在花生幼苗期進行，所采用的研究方法也多局限于根系發育、莖葉萎蔫指數等形態指標，這常常不能全面反映花生不同生育期的抗旱特性。王育紅等(2002)用干旱棚研究了4個花生品種葉片相對含水量、失水率、萎蔫指數、株高、根冠比、坐果率的變化及其與品種抗旱性的關系，4個花生品種綜合抗旱性強弱為：遠雜9307>遠雜9102>豫花6號>白沙1016。

從總體情況看，花生抗旱材料還比較短缺，遠遠不能滿足抗旱育種工作的要求，因此，及時對現有品種進行抗旱篩選是十分必要的。為此，本研究選擇生產上廣泛應用的12個典型花生品種，以干旱棚控制土壤水分，通過測定葉綠素含量、光合特性以及產量相關性狀，對花生品種的抗旱性進行田間鑒定，以期為花生抗旱育種提供科學依據。

1、材料與方法

1.1 試驗材料

12個花生品種見表1。

1.2 試驗設計

試驗于2008-2009年在山東農業大學南校區試驗農場人工干旱棚內進行。前茬為小麥，土壤基礎養分含量為有機質18.5g/kg，速效氮116.0g/kg，速效磷120.3g/kg，速效鉀116.0g/kg。播種前深翻，每公頃施純氮120kg、P₂O₅ 60kg、K₂O 120kg，一次性作基肥施入。

試驗為二因素裂區設計。主區因素為水分，設2個處理：正常供水(CK)，土壤含水量為田間持水量的70％-80％；水分脅迫處理(DT)，土壤含水量為田間持水量的40％-60％。全生育期人工控制土壤水分，通過遮雨棚防止自然降水。水分控制波動范圍±5％，當土壤水分降至其下限指標時進行灌水，經計算確定灌水量，用水表計量。灌水的確定方法：W=rHA(W^上-W⁰)，式中：r為土壤容重，H為計劃土層深度(cm)，A為面積，W^上為為設計土壤含水率上限，W⁰為灌前實測含水率。副區因素為品種，選擇12個品種。小區面積3m×1m，每小區2行，每行15株，3次重復。種植方式為平地種植并進行地膜覆蓋。行距40cm，穴距15cm，播種深度為5cm，每穴3粒。挑選均勻一致、粒大飽滿、皮色鮮亮的種子。5月16日播種，出苗后每穴定苗2株。

1.3 測定方法

1.3.1 土壤水分測定使用中子土壤水分測定儀對土壤水分進行測定。播種前對士壤水分含量與慢中子數量的關系進行校準，慢中子數與土壤水分含量成正比，表達式為θ=aX+b，其中θ為土壤的體積含水量，x為慢中子的讀數，a、b為系數。分別于播種后間隔一定天數，用中子土壤水分儀檢測各個小區20、30、50、70cm土層的土壤水分含量。測定時將中子儀的探頭放入測定地點預先埋設的套管中，直接從讀數器上讀取慢中子數，再將慢中子數按一定的比例關系換算成土壤體積含水量。

1.3.2 葉綠素含量的測定參照張憲政”“的方法。

1.3.3 光合速率的測定

用英國PP-Systems公司生產的CIRAS-Ⅱ型便攜式光合儀，在飽果形成期于晴天9時至15時測定。選取正常灌水與干旱脅迫處理下的不同花生品種各5株，測定相同部位葉片(主莖倒3葉)的凈光合速率(Pn，μmol·m^-2·s^-1)、胞間CO₂濃度(Ci，μmol/mol)、蒸騰速率(Tr，μmol·m^-2·s^-1)等。采用光合儀內置光源模擬光照強度，設定為12000μmol·m^-2·s^-1。儀器標定好進入工作狀態后，自動記錄測定數據。用Microsoft Excel2003進行數據分析和繪圖。

1.3.4 產量性狀考查成熟期所有小區莢果全部收獲，充分曬干后計算莢果產量，每小區隨機取500g莢果，考查總果數、飽果數、百果重、百仁重、出仁率、子仁產量，計算小區平均數。

1.3.5抗旱系數與抗旱性指數采用重量法計算品種抗旱系數和抗旱性指數。品種抗旱系數DC=YD/YP；抗旱性指數(DRI)=YD(YD/YP)/YMD。式中：YD為某品種在脅迫下的小區產量；YP為某品種在非脅迫條件下的小區產量；YMD為全試驗供試品種脅迫產量的平均值。

2、結果與分析

2.1 花生田間土壤水分動態

對花生田間土壤水分動態檢測表明(圖1)，在整個生育期內對照小區土壤相對含水量為65％-85％，干旱脅迫處理小區控制在40％-55％之間。

2.2 干旱脅迫對花生葉片葉綠素含量和葉綠素a/b的影響

葉綠素含量是植物葉片光合性能、營養狀況和衰老程度的直觀表現。在正常生長條件下，各品種的葉綠素含量表現出明顯差異(圖2)，Gys0616的總葉綠素含量顯著高于其他品種，豐花1號、農大818、白沙1016、豐花6號4個品種的總葉綠素含量也呈現較高水平。

一般而言，植物在干旱脅迫條件下，葉綠素的合成受阻。本研究表明，干旱脅迫條件下不同花生品種的葉綠素含量表現出截然不同的變化。由圖2可以看出，豐花6號、白沙1016、Gvs0616三個品種在干旱脅迫后總葉綠素含量顯著下降，降幅分別為20.62％、17.69％、15.41％。而海花1號、豐花5號、豐花2號、豐花4號、魯花12號在干旱脅迫后總葉綠素含量顯著增加，其余品種總葉綠素含量在干旱脅迫前后變化不明顯。

葉綠素a/b是對逆境脅迫反應靈敏的指標。在正常生長條件下，各個花生品種的葉綠素a/b值相對穩定，品種間無明顯差異(圖3)。而干旱脅迫后，12個花生品種葉綠素a/b值均下降，降低幅度在4％-22.6％，白沙1016、豐花6號降低幅度較小，其余品種降低幅度較大。

2.3 干旱脅迫對不同花生品種葉片光合特性的影響

2.3.1 對凈光合速率和蒸騰速率的影響

長期干旱脅迫后花生主莖倒三葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)明顯下降，但不同品種間凈光合速率和蒸騰速率下降幅度差異較大(圖4、圖5)。對P11測定結果表明(圖4)，白沙1016在水分脅迫后Pn極顯著下降；海花1號、農大818、豐花3號、豐花2號4個品種Pn下降幅度較為相近，為27％-30％。而魯花11、豐花5號Pn下降幅度在24％-26％。豐花1號、豐花4號、魯花12號等降低幅度較小，為16％-19％。Gys0616表現比較特殊，干旱脅迫后光合速率僅有輕度變化，差異不顯著。在正常條件下，Gys0616的總葉綠素含量顯著高于其他品種，葉色濃綠，水分脅迫后光合速率變化較小。

從蒸騰速率的變化來看(圖5)，各花生品種蒸騰速率在干旱脅迫后均表現不同程度的下降。Gys0616、海花l號、豐花6號、白沙1016、魯花12號降低幅度較小，豐花1號、豐花3號、農大818、豐花2號降低幅度相近，為41％-45％。降低幅度大的是魯花11號、豐花5號、豐花4號，均在50％以上，說明這些品種對干旱脅迫的適應性較強，通過降低蒸騰速率來保持自身水分供應。

2.3.2 對胞間CO₂濃度的影響胞間CO₂濃度(Ci)反映了羧化活性。Ci增高則葉肉細胞羧化活性較高，對光合速率升高有利。由圖6可知，干旱脅迫后，各花生品種的細胞間隙CO₂濃度呈上升趨勢。上升幅度較大的為豐花4號、魯花12號、豐花2號，增加幅度分別為15.33％、13.22％和12.45％。增加幅度最小的是豐花1號，僅為4.56％，其余增幅較小的還有海花1號、Gys0616、豐花6號、白沙1016等品種。

根據Farquhar和Sharker的觀點，判斷光合速率降低的主要原因是氣孔限制還是非氣孔限制，Ci是關鍵指標，Ci降低、Ls升高表明為氣孔限制；Ci升高、Ls值降低則為非氣孔限制。由此可見，12個花生品種在長期水分脅迫條件下的光合速率下降主要是由非氣孔限制因素所致。

2.4 不同花生品種產量、抗旱性指數比較

2.4.1 莢果產量分析

由莢果產量結果(表2)可以看出，在正常生長條件下豐花1號、豐花5號表現出明顯的產量優勢，農大818產量水平較低。根據脅迫處理莢果產量分析，農大818、豐花１號脅迫后莢果產量表現較高水平，其次是豐花5號、豐花3號、海花1號。盡管農大818正常條件下產量潛力不是很高，但是干旱脅迫后農大818減產幅度最小，表現出很好的抗旱性能。

根據莢果抗旱性指數對品種抗旱性進行評價，農大818表現最好，抗旱性指數高達0.944；豐花1號、豐花5號表現次之，抗旱性指數略高于0.7；再次是豐花3號、魯花11號、海花1號，抗旱性指數為0.692-0.698。說明上述品種抗旱性、豐產性等綜合性狀較好。魯花12號、豐花6號抗旱性表現較差，抗旱性指數為0.4左右。抗旱性最差的是白沙1016，其莢果抗旱性指數為0.373。

2.4.2 子仁產量分析

對實收子仁產量結果(表2)進行分析表明，正常生長條件下表現最好的品種為：豐花5號、豐花1號、豐花3號和海花1號。豐花2號和白沙1016子仁產量相當，均較低。農大818子仁產量水平最低。在干旱脅迫條件下，豐花5號、豐花1號和豐花3號子仁產量表現最好，魯花11號和海花1號、豐花4號脅迫子仁產量略低。脅迫子仁產量最低的為白沙1016。就脅迫子仁減產幅度來看，減產幅度最小的是農大818，抗旱系數(即相對子仁產量)為0.688，其次是豐花5號和豐花1號；子仁減產幅度最大的是豐花6號、魯花12號和白沙1016，其抗旱系數為0.481-0.488。

根據子仁產量的抗旱性指數對花生品種的豐產性、抗旱性進行綜合評價，結果(表3)表明豐花5號和豐花1號表現最為突出，抗旱性指數在0.70以上，屬于高抗旱品種。豐花3號、農大818、魯花11號和豐花4號抗旱性指數在0.65-0.70之間，屬于抗旱品種。海花1號和豐花2號為第三組，抗旱性中等，抗旱性指數在0.60-0.65。Gys0616、魯花12號和豐花6號屬于第四組，抗旱性指數為0.40-0.52，抗旱性一般。白沙1016抗旱性表現較差，抗旱性指數為0.388，屬于不抗旱類型。總體上來看，普通型大花生品種抗旱性顯著好于珍珠豆型小花生品種。對6個珍珠豆型小花生品種的抗旱性進行比較發現，豐花4號和豐花2號抗旱性表現最好。

3、討論與結論

作物產量主要來自光合作用，產量的高低取決于光合產物的形成、積累與分配。干旱脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的，其中對光合作用的影響尤為突出和重要。光合作用是植物體內極為重要的代謝過程，對逆境的反應十分敏感。逆境下光合作用的強弱對于植物生長、產量、品質具有十分重要的影響，從而可以作為衡量植物抗逆能力強弱的重要指標。據報道，抗旱型花生在土壤水分缺乏時光合強度略高于敏感型花生。干旱處理第二天的花生植株功能葉的光合速率與對照相比降低6％-20％，且隨著干旱時間增加，光合速率隨之下降。

通常將影響植物光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素。高國慶(1995)認為光合作用降低的原因歸結于氣孔關閉和酶活性降低。一般認為在輕度水分脅迫下，光合作用速率Pn下降的主要原因是氣孔限制；中度到嚴重水分脅迫時，ci卻增加，光合速率繼續下降，說明氣孔限制不再是限制碳同化的主要因素，非氣孔限制開始起主導作用。在本研究中，干旱脅迫下12個參試花生品種的光合速率表現不同程度的降低，而各花生品種的胞間CO₂濃度顯著上升，光合速率降低的主要原因為非氣孔限制。這可能與本試驗中花生品種長期處在嚴重干旱脅迫條件下有關。植株葉綠素是光合作用必不可少的物質，在逆境脅迫下葉綠素含量的降低是葉片光合作用下降的主要因素之一。張艷俠(2006)報道干旱脅迫會引起葉綠體色素的降解，兩個抗旱性不同的花生品種在輕度干旱脅迫下葉綠素含量略有上升。而在中度和嚴重干旱脅迫下葉綠素含量則迅速下降。本研究中，在長期干旱脅迫下，抗旱性較弱的豐花6號、白沙1016、Gys0616等品種在水分脅迫后葉綠素含量顯著下降，而海花1號、豐花5號、豐花2號、豐花4號等品種在水分脅迫后葉綠素含量增加。其余品種干旱脅迫前后葉綠素含量變化不顯著。

許多研究者對作物抗旱性的指標進行研究。認為抗旱性指數比抗旱系數更能反映各個品種的抗旱能力。抗旱系數所度量的是基因型和環境的互作，而在抗旱性指數的計算中不僅體現了抗旱系數(脅迫產量與正常產量的比值)，而且能夠對某基因型的旱地指標潛力進行度量，能夠很清楚地表明一個材料的旱地指標在所有參試材料的旱地平均指標中所處的位置，這樣便將旱地指標潛力和水分脅迫環境下基因型和環境的互作合并到一起。因此，以抗旱性指數來最終評價作物抗旱性已經得到大多數學者的認同。本研究中，根據莢果和子仁產量的抗旱性指數可將12個參試花生品種分為5類，豐花5號和豐花1號抗旱性最為突出，抗旱性指數在0.70以上；農大818、豐花3號、魯花11號、豐花4號也表現出很高的抗旱性，抗旱性指數在0.65-0.70之間；而白沙1016屬于不抗旱類型。

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