柑橘粉虱觸角感器的掃描電鏡觀察

摘要：觸角是昆蟲的重要感覺器官，著生有許多不同種類的感器，起著感知外部環境、傳遞信息的作用。應用環境掃描電鏡(ESEM)對柑橘粉虱雌雄成蟲觸角感器的外部形態進行觀察，結果表明柑橘粉虱成蟲觸角存在以下4種感器，即毛形感器、刺形感器、錐形感器和板形感器。其中毛形感器和板形感器分為Ⅰ型和Ⅱ型2種。并對雌雄蟲的板形感器和錐形感器數量和分布的差異進行了詳細的描述和討論。我們試圖確定柑橘粉虱感器的功能，以了解該粉虱寄主選擇行為的嗅覺基礎。

關鍵詞：柑橘粉虱；觸角感器；環境掃描電鏡

中圖分類號：S66 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2011)02-344-04

柑橘粉虱，屬同翅目，粉虱科，又名橘黃粉虱、柑橘綠粉虱、橘裸粉虱和白粉虱等。柑橘粉虱是柑橘的重要害蟲之一。在我國的各主要柑橘產區均有發生，部分橘園偶有嚴重危害，自20世紀80年代以來呈明顯的增長趨勢。其若、成蟲直接刺吸葉、果實和嫩枝的汁液，并分泌蜜露誘發煤煙病，造成樹勢衰弱，留存果實個小，皮硬、色黑、味酸，危害嚴重時，新梢纖弱不充實，抽生數量少，翌年極少開花結果。

觸角是昆蟲感覺系統的重要組成部分，行駛著嗅覺、觸覺、味覺及感受氣流、CO₂、濕度和溫度等功能，左右著其選擇食物、取食、躲避危險、尋覓配偶和為子代選擇棲息場所等一系列適應性行為。因此，研究其嗅覺感器的形態與結構是探索昆蟲嗅覺行為和識別機制的必要前提，也為生物防治提供了重要的科學依據。為了探明柑橘粉虱成蟲觸角上感器的種類和分布，作者用掃描電鏡對其觸角感器的外部形態特征進行了詳細觀察。

1、材料和方法

1.1實驗昆蟲

柑橘粉虱2009年11月采集于廣西桂林，從廣西采回的柑橘粉虱標本中分別取出雌雄成蟲若干頭供試。

1.2掃描電鏡觀察樣品制作

用2.5％-4％的戊二醛前固定24h，1％的四氯化鋨后固定1-2h；然后從50％的乙醇開始，經75％(可長期放置)、80％、90％和100％的乙醇各脫水10min，100％的乙醇脫水2次后，再用醋酸異戊酯置換2次，每次15-20min，并以二氯化碳臨界點干燥2h；最后用鑷子將柑橘粉虱的觸角取下，用雙面膠將觸角按背面、腹面和兩個側面4個角度貼于樣品臺上噴金鍍膜，置于XL-30SEEM環境掃描電鏡下對觸角上的各種感器觀察并拍照，加速電壓為25KV。

1.3感器數量的點算

梗節上錐形感器的數量為觸角各個面的數量之和；鞭節第1節上的錐形感器只分布在觸角的一個面上，數量在電鏡下直接點算；板形感器Ⅰ型數量較少，個體明顯，數量直接在電鏡下點算；板形感器Ⅱ型成對均勻環繞觸角，其數量為板形感器Ⅱ型圈數的2倍。

1.4數據處理

板形感器和錐形感器數量的差異在SPSS12.0中的“Independent-Sample T Test”中進行。

2、結果與分析

柑橘粉虱雌、雄成蟲觸角均為絲狀，由柄節、梗節和5個鞭節組成(圖版1-A、B)，觸角長度在0.32-0.42mm，雄蟲觸角較雌蟲短，但感器種類上沒有差異。各節觸角都密布感覺毛，柄節和梗節都比較粗，柄節更短，梗節上具4-5支長刺；鞭節第l節最長，第2節最短，鞭節上能看見明顯的板形感器，鞭節終端具一支長刺，向外突出。柑橘粉虱絕大部分觸角感器分布在觸角背面、腹面和外側面。

通過對柑橘粉虱雌、雄成蟲觸角的全面掃描觀察，發現其觸角上分布的感器共有4類，即毛形感器sensilla trichodca、刺形感器sensilla chaetiea、錐形感器sensilla basiconica和板形感器sensiHa placodea.其中毛形感器和板形感器分為Ⅰ型和Ⅱ型。

2.1毛形感器(sensflla trichodca)

毛形感器是柑橘粉虱觸角上分布最廣，數量最多的感器，各節均有分布。柑橘粉虱成蟲觸角的毛形感器按照其形狀分為Ⅰ型和Ⅱ型2種。Ⅰ型(TSI)勁直挺立，向頂端漸尖細，基部直接與表皮相接，表皮光滑，無豎紋，密布各節觸角(圖版2-B)；Ⅱ型(TSI-I)頂端略彎曲，以30°-60°的角度匍匐于觸角表面，數量較少，主要分布在鞭節(圖版2-B)，一般雄蟲多于雌蟲，有縱向條紋。柑橘粉虱成蟲的柄節上只分布了毛形感器，數量較多。

2.2刺形感器(sensilla chaetica)

刺形感器直立于觸角表面，外形如刺，從基部到端部逐漸變細，頂端鈍圓，基部有特化的臼狀窩，呈領狀圓形隆起。刺形感器表皮厚，無孔。比其它感器明顯粗、長，在觸角表面比其他感器高出許多，長約為0.008-0.025mm。該類感器只分布在觸角梗節的腹面和外側面，一般只有4-5個(圖版2-A)；在鞭節末端也發現1支長刺形感器，向觸角前方伸出(圖版2-D)。

2.3錐形感器(sensilla basiconica)

錐形感器較毛形感器短，與毛形感器明顯的區別是短而剛直，直立于觸角上，像一根短刺，基部具圓臺形隆起，呈短圓柱狀。錐形感器散生于觸角的梗節和鞭節第1節(圖版2-A、C)，數量很少，梗節上只有5-10個，雌雄間數量差異顯著，雌蟲顯著多于雄蟲；而鞭節第1節上只有2-5個，雌雄間數量差異不顯著(表1)。

2.4板形感器(sensilla placodea)

板形感器只存在柑橘粉虱成蟲的鞭節，自第1鞭節末端開始，各鞭節均有分布。柑橘粉虱成蟲觸角的板形感器分為Ⅰ型和Ⅱ型2種，且同一根觸角只分布一種板形感器。板形感器Ⅰ型(PSI)大小相差不大，每感器寬度一致，兩端圓滑，中間彎曲(圖版2一E)，四周的表皮密布網紋折皺突起，具板形外壁，呈脊狀隆起，稍高于觸角表面，順著觸角方向著生于鞭節上。雌雄間數量差異顯著，雌蟲顯著多于雄蟲(表1)。板形感器Ⅱ型(PSII)外形，大小和Ⅰ型相似，但其著生方向呈環形，以觸角的一面為起點，2個板形感器背向繞觸角一圈，在觸角另一面相“接’’(圖版2-F)。毛形感器均勻分布其間，柑橘粉虱成蟲觸角鞭節第4節的板形感器Ⅱ型，雌雄間數量差異顯著，雌蟲顯著多于雄蟲；其余4節鞭節上的板形感器Ⅱ型，雌雄間數量差異不顯著(表2)。

3、討論

從柑橘粉虱成蟲觸角上觀察到的感器與螺旋粉虱成蟲和B型煙粉虱成蟲等的觸角感器無論在種類和數量都有較大差異，尤其是對毛形感器和板形感器的描述。與螺旋粉虱觸角相比較，柑橘粉虱觸角上毛形感器和板形感器可分為Ⅰ型和Ⅱ型2種，其中板形感器Ⅰ型的外部特征與螺旋粉虱觸角上板形感器相似，但數量較少。錐形感器和板形感器Ⅱ型雌雄間數量差異顯著，雌蟲顯著多于雄蟲。毛形感器已被發現具有觸覺、嗅覺、味覺、機械感受功能：刺形感器主要具有機械感覺功能；錐形感器已被發現具有嗅覺、味覺和觸覺功能；一些研究表明板形感器具嗅覺功能，超微結構研究發現板形感器具有嗅孔和嗅孔管。板形感器Ⅱ型未見有報道，其數量較板形感器Ⅰ型多，且成對分布，對于其超微結構、功能和作用有待進一步的深入研究。兩種板形感器并不共存于同一根觸角，這是否意味著是柑橘粉虱的2個不同種還有待進一步研究。