類胡蘿卜素生物合成的調(diào)控因素及其對光合作用的影響

摘 要：綜述了調(diào)控類胡蘿卜素生物合成途徑的主要因素，從除草劑的作用機理上揭示了類胡蘿卜素對光合作用的影響，對兩者的聯(lián)系有了更清晰和深入的認(rèn)識。

關(guān)鍵詞：類胡蘿卜素；光合作用；合成途徑；調(diào)控

中圖分類號：Q945.11 文獻標(biāo)識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.05.002

Regulation Factors of Carotenoid Biosythesis and Their Impacts on Photosythesis

ZHOU Li，LIU Li

(College of Agricultural and Biology， Tianjin University ，Tianjin 300072，China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ: The major moderating factors of carotenoid biosynthetic pathway were reviewed，and its influence on photosynthesis from mechanism of herbicide were discussed. Thus， a more clear and in-depth understanding of the link between them will be presented.

Key words: carotenoids; photosynthesis; biosynthetic pathways; regulation

類胡蘿卜素(Carotenoids)是一類重要的脂溶性天然色素的總稱，能賦予自然界鮮艷的色彩。迄今，被發(fā)現(xiàn)的天然類胡蘿卜素已達(dá)600多種，具有豐富的營養(yǎng)價值和保健作用，約有10％的類胡蘿卜素是維生素A的前體，是人和動物食物中的重要成分[1]。

類胡蘿卜素是光合作用的輔助色素，在光合作用中發(fā)揮著重要的作用。影響類胡蘿卜素生物合成的因素，將直接或間接的影響植物的光合作用，進而給整個生物界帶來很大影響。當(dāng)前，對類胡蘿卜素生物合成關(guān)鍵基因的克隆及表達(dá)調(diào)控的研究較多，而對與光合作用關(guān)系的研究較少，筆者綜述了影響類胡蘿卜素生物合成途徑的主要因素，包括基因表達(dá)和其它因素，從除草劑的作用機理上揭示了類胡蘿卜素對光合作用的影響，具有很大的理論和實踐意義。

1 類胡蘿卜素生物合成的調(diào)控

高等植物類胡蘿卜素在細(xì)胞的質(zhì)體中是組成型合成。在葉綠體中類胡蘿卜素主要分布于鑲嵌天線色素和光合反應(yīng)中心復(fù)合體的光合膜上，而在成熟果實和花瓣的有色體中則主要積累在膜、油體(oil body)或間質(zhì)內(nèi)的其它結(jié)構(gòu)上[2]。類胡蘿卜素生物合成受合成途徑中關(guān)鍵酶基因和其它因素的共同影響，在許多植物中都做過大量的研究工作。

1.1 相關(guān)酶基因的調(diào)控

類胡蘿卜素合成酶類由細(xì)胞核基因編碼，翻譯成蛋白質(zhì)后轉(zhuǎn)運至質(zhì)體中，參與類胡蘿卜素的生物合成，且都是膜結(jié)合或整合入膜中的[3]，其生物合成包括縮合、脫氫、環(huán)化、羥基化及環(huán)氧化等一系列反應(yīng)（圖1），理論上講，抑制參與催化的任何一種酶都能阻斷類胡蘿卜素的生成，最終導(dǎo)致植物死亡。

類胡蘿卜素生物合成途徑中的相關(guān)酶對其合成具有重要的調(diào)控作用。牻牛兒牻牛兒基焦磷酸合成酶(GGPS) 是萜類物質(zhì)合成的一個重要分支點酶，IPP和其異構(gòu)體二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP)縮合形成牻牛兒焦磷酸(C10)，然后和IPP在GGPS催化下合成牻牛兒牻牛兒基焦磷酸 (GGPP)， GGPP是形成植物類胡蘿卜素最直接的前體，也是許多物質(zhì)生物合成的共同前體，可合成赤霉素(GA)、葉綠素中的植醇、生育酚及其它天然化合物等。八氫番茄紅素合成酶（PSY）是類胡蘿卜素合成途徑重要的限速酶，催化GGPP形成無色八氫番茄紅素，其基因早期是從番茄中獲得的，現(xiàn)已從辣椒、擬南芥、玉米、黃水仙、甜瓜和白芥等植物中分離出了PSY，從柑橘[4]、煙草[5]等植物中克隆出了編碼PSY的基因。除煙草、玉米和水稻等少數(shù)植物中有2個表達(dá)有差異的psy基因，psy1和psy2外，大多數(shù)植物都表達(dá)單一的psy。

目前，研究最為透徹的作用位點是八氫番茄紅素去飽和酶(phytoene desaturase，PDS)和ζ-胡蘿卜素去飽和酶(ζ-carotene desaturase，ZDS) [6]，它們參與線狀類胡蘿卜素的生物合成，是去飽和非常重要的一類酶，尤其是PDS位于葉綠體類囊體中，與膜相連，從擬南芥、玉米、野生煙草和白芥等植物中可以分離得到，有報道指出，PDS對類胡蘿卜素的生物合成調(diào)控在番茄葉、花、果實中明顯不同[7]。PDS是類胡蘿卜素合成途徑中的又一限速酶，是噠草伏、氟定酮、吡氟草胺等許多除草劑的抑制劑，當(dāng)其催化活性受抑制時，葉綠素遭到破壞，會積累一定量的六氫蕃茄紅素與大量的八氫蕃茄紅素。ZDS與嘧啶衍生物作用會抑制其活性，可導(dǎo)致β-胡蘿卜素和八氫番茄紅素的大量積累，但它們對PDS的抑制更加強烈[8]，至今，尚未有商品化的ZDS抑制劑類除草劑。Giuliano等[7]用PDS抑制劑噠草伏處理番茄秧苗時，增加了psy和pds基因的表達(dá)，而Simkin等[9]用除草劑處理擬南芥和胡椒葉片后，其基因表達(dá)量卻沒有增強；柑橘成熟果實中類胡蘿卜素的積累是psy、pds和zds等基因協(xié)同表達(dá)的結(jié)果[4]。番茄紅素環(huán)化酶包括番茄紅素β環(huán)化酶（LCYb）和番茄紅素ε環(huán)化酶（LCYe），是類胡蘿卜素合成途徑中的關(guān)鍵分支點，已有報道幾種三乙胺衍生物、煙堿類衍生物[10]和嘧啶酮類化合物[11]對該酶起抑制作用。番茄紅素經(jīng)LCYe、LCYb催化可分別形成α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素，前者通過連續(xù)的羥基化反應(yīng)形成葉黃素，后者由兩個羥基化反應(yīng)形成玉米黃素，玉米黃素由玉米黃素環(huán)氧酶催化形成堇菜黃素。葉黃素循環(huán)(玉米黃素-環(huán)氧玉米黃質(zhì)-堇菜黃素)在維持植物正常光合作用中起著重要作用。Kato等[4]對不同柑橘品種類胡蘿卜素積累和生物合成基因表達(dá)進行研究，表明在柑橘果實成熟時，Lcy-b表達(dá)增強，Lcy-e表達(dá)消失，同時帶β環(huán)玉米黃素和堇菜黃素大量增加。

1.2 其它因素的作用

類胡蘿卜素的生物合成途徑中相關(guān)酶受化學(xué)物質(zhì)的調(diào)控。Mn2+影響類胡蘿卜素合成的關(guān)鍵性調(diào)控因子GGPP的活性。乙烯可促進psy基因的表達(dá)，影響果實積累類胡蘿卜素的種類，但對pds基因的表達(dá)沒有作用。此外，底物的可利用性控制著類胡蘿卜素的合成[12]。

光對類胡蘿卜素生物合成具不同的調(diào)節(jié)作用。適度的光照能提高IPP異構(gòu)酶的活性；在白色體到葉綠體的轉(zhuǎn)變過程中，光促進了類胡蘿卜素與葉綠素的合成，白色體中類胡蘿卜素量比發(fā)育葉綠體中的低[13]。在發(fā)育的白芥幼苗中，光通過光敏色素的調(diào)節(jié)誘導(dǎo)了psy基因的mRNA增加， 而GGPS和PDS基因的mRNA 卻保持恒定[14]。Lhc基因家族編碼光合作用中捕光天線復(fù)合物的合成，強光下轉(zhuǎn)基因植株中Lhcbl、Lhcb3和Lhcb6含量增加，類胡蘿卜素含量降低，而突變體中Lhcbl、Lhcb2、Lhcb3、Lhca4和Lhcb6含量降低，類胡蘿卜素含量增加[15]。

高等植物類胡蘿卜素的生物合成受生長和個體發(fā)育的調(diào)控，處于不同發(fā)育階段的花和果實所含類胡蘿卜素的量及種類不同。有研究者[7，16-17]用番茄psy、pds、lycb和lyce的cDNA作探針，檢測到果實進入番茄紅素積累的轉(zhuǎn)色期后，psy的mRNA增加10～20倍，Pds的mRNA增加近3倍，而Lycb和Lyce的mRNA卻明顯下降直到消失，但在果實成熟時類胡蘿卜素含量明顯上升。西瓜品種的不同瓤色就是由所含類胡蘿卜素的種類和含量不同引起的[18]。

2 類胡蘿卜素生物合成調(diào)控與光合作用的聯(lián)系

2.1 類胡蘿卜素在光合作用中的作用

葉綠素是參與光合作用的重要色素，植物中高于60%的葉綠素都結(jié)合于捕光天線復(fù)合物上，該復(fù)合物吸收太陽光能并將激發(fā)能傳遞給光合作用反應(yīng)中心[19]，而類胡蘿卜素是反應(yīng)中心的葉綠素結(jié)合蛋白和天線系統(tǒng)的重要組成部分[20]，在植物光合作用中擔(dān)負(fù)著光吸收輔助色素的重要功能，具有吸收和傳遞電子的能力，并在清除自由基方面起著重要的作用，故具有類胡蘿卜素的變種能夠在光和氧分子同時存在的條件下生存。

在類胡蘿卜素生物合成途徑中，葉黃素循環(huán)具有重要作用[21]。在葉綠素-蛋白質(zhì)復(fù)合體中的葉黃素作為光捕集色素，可將其捕獲的能量運送給葉綠素，具保綠作用，其含量的降低將引起葉綠素的降解，進而影響光合作用的進行，此外，葉黃素循環(huán)與植物對逆境的反應(yīng)有關(guān)。葉黃素、玉米黃素起著清除光合作用中產(chǎn)生的葉綠素三線態(tài)和單線態(tài)及超氧陰離子等自由基的重要作用，從而保護光合器官免受強光的破壞。葉黃素循環(huán)只是3種葉黃素之間數(shù)量發(fā)生變化，類胡蘿卜素總量不變。

2.2 類胡蘿卜素生物合成抑制劑對光合作用的影響

類胡蘿卜素生物合成的基因及表達(dá)將對葉綠素生物合成基因的表達(dá)及酶產(chǎn)生作用，葉綠素合成以及葉綠體發(fā)育情況將影響植物的光合作用，但國內(nèi)對類胡蘿卜素與光合作用聯(lián)系的研究較少，大多利用除草劑引起其生物合成受阻，葉綠素生物合成受抑制，已合成的葉綠素遭到破壞，使植物葉片產(chǎn)生白化癥狀[22]。典型的干擾植物光合色素、葉綠素或類胡蘿卜素生物合成的除草劑，通常被稱為“白化除草劑”，產(chǎn)生白化癥狀的植物因光合作用受阻而停止生長，最終死亡[23]。光合電子傳遞系統(tǒng)一直是很受關(guān)注的新型除草劑的靶標(biāo)部位[24]。對羥苯基丙酮酸雙氧化酶（HPPD）是一類新型的除草劑抑制劑，雖然在類胡蘿卜素生物合成的過程中并未出現(xiàn)，但活性受抑時將導(dǎo)致光合作用中電子傳遞物質(zhì)內(nèi)質(zhì)體醌和生育酚的減少，引起植物白化癥狀[25]。此外，質(zhì)體醌還是八氫番茄紅素去飽和酶的關(guān)鍵輔助因素，質(zhì)體醌的減少使八氫番茄紅素去飽和酶的催化作用受阻，從而影響類胡蘿卜素的生物合成。

氟定酮是類胡蘿卜素生物合成的抑制劑，用于研究類胡蘿卜素的缺失程度與光合組織功能間的聯(lián)系。氟定酮處理降低了八氫番茄紅素脫氫酶的活性以及在類囊體膜上的含量，且隨濃度的增加，類胡蘿卜素和葉綠素含量都降低。類胡蘿卜素缺乏誘導(dǎo)的葉綠素光氧化將引起其含量降低，且葉綠素a的減少量大于葉綠素b [26]。抑制色素如類胡蘿卜素或葉綠素的合成從而抑制植物的光合作用是除草劑的作用機理之一[27]。有研究表明，類胡蘿卜素生物合成受阻含量減少25%時，光合系統(tǒng)PSⅠ、PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)不受影響，氧化反應(yīng)受到大大的抑制。類胡蘿卜素的含量進一步減少（>40%）時，會引起葉綠素的含量的降低，兩個光合系統(tǒng)的功能也受到抑制，對光合成氧化反應(yīng)以及原初光化學(xué)反應(yīng)的影響大于對葉綠體P700氧化作用的影響[28]，從而影響到植物的光合作用。

3 展 望

幾乎所有的植物類胡蘿卜素生物合成基因均已被分離和鑒定，并且植物類胡蘿卜素基因工程也取得了可喜的進展。從類胡蘿卜素生物合成途徑中相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控入手，研究其對葉綠素生物合成途徑中的酶基因的影響，對光合作用的影響具有重要的理論意義，而且在提高植物的光合效率、延緩衰老、增強適應(yīng)性和抗逆性等許多方面具有潛在的應(yīng)用前景。

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收稿日期：2011-04-28；修訂日期：2011-06-22

作者簡介：周莉（1987-），女，四川成都人，在讀碩士生，主要從事瓜類種質(zhì)資源及育種研究。

通訊作者簡介：劉莉（1963-），女，重慶人，副教授，主要從事植物種質(zhì)資源與分子育種研究。