秋季長江口魚類浮游生物群落時空結構＊

丁月旻，線薇微

（1.中國科學院海洋研究所海洋生態與環境重點實驗室，山東青島266071；2.中國科學院研究生院，北京100049）

秋季長江口魚類浮游生物群落時空結構＊

丁月旻1，2，線薇微1＊＊

（1.中國科學院海洋研究所海洋生態與環境重點實驗室，山東青島266071；2.中國科學院研究生院，北京100049）

根據1998—2009年11月長江口及其鄰近海域7個航次的調查資料，探討了秋季長江口魚類浮游生物群落種類組成、群落結構及多樣性時空變化特征。研究結果顯示，7個秋季航次共捕獲魚類浮游生物969個（尾），隸屬于10目19科33種，以鱸形目種類最多（7科9種）。秋季長江口魚類浮游生物以沿岸型種類最多（12種），其次是半咸水（10種）和近海種類（9種），淡水種類最少（4種）。秋季長江口魚類浮游生物優勢種年度間演替顯著，對魚類浮游生物群落豐度貢獻最大的種類包括：半咸水型的矛尾鰕虎魚（Chaeturichthys stigmatias）和前頜間銀魚（Salanx prognathus）、沿岸型的康氏小公魚（Stolephorus commersonnii）、近海型的鳀（Engraulis japonicus）和帶魚（Trichiurus lepturus）。2004年以后，長江口魚類浮游生物種類數量、豐度和多樣性均顯著高于2004之前的調查航次。ANOSIM分析顯示，長江口魚類浮游生物群落結構年度間差異顯著，且2007和2009年與其他年度不相似性最高。可以看出，秋季長江口魚類浮游生物種類組成呈年度變異狀態，2004年后長江口魚類浮游生物群落結構變異最大，多樣性呈增加趨勢。

長江口；魚類浮游生物；時空分布；生物多樣性

長江口及其眥臨海域，內接長江，外連東海，既位于暖溫性的黃海生態系統與暖水性的東海生態系統的交接處，又處于有大量的淡水和陸源物質注入的河口區，長江徑流為河口及鄰近水域帶來的大量營養物質，維持了長江河口生態系統的巨大生產力，孕育了豐富的餌料資源，使之成為許多重要經濟生物種類產卵、索餌、育幼場和洄游通道。同時，河口內水動力條件復雜，臺灣暖流水、長江沖淡水和黃海水在此交匯、混合，加上氣候變化、潮汐漲落，使其理化條件瞬息萬變，給生物提供了1個復雜多變的環境條件［1］。長江口魚類浮游生物（魚卵和仔稚魚）作為魚類資源的補充群體，其群落多樣性特征直接影響長江河口漁場，及其周邊舟山漁場和呂泗漁場漁業資源狀況［2］。同時，長江口作為流域經濟社會發展最具戰略地位的區域，受到人類活動的深刻影響，承載著巨大的資源環境壓力。

魚類浮游生物群落由于其受環境的制約較強，對人類活動引起的環境擾動能夠做出相對迅速的響應［3］。本文根據1998—2009年間長江口及其鄰近海域調查資料，探討秋季長江口魚類浮游生物群落結構及多樣性，分析近10 a來長江口秋季魚類浮游生物群落動態特征，一方面評價長江口作為產卵場和育幼場功能，另一方面為深入解析生物資源變動對人類活動的響應機制提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域和方法

長江口水域（30°45′N～32°00′N、121°00′E～123°20′E）設40個調查站位（見圖1），對魚類浮游生物進行拖網調查。調查時間分別是1998、2000、2002、2003、2004、2007和2009年的11月，共7個航次。租用底層雙拖網漁船（223710W），按照《海洋調查規范》（GB12763.1－7－91）［4］使用大型浮游生物網（網長280 cm，網口內徑80 cm，網口面積0.5 m2，網目0.5 mm），在各站點進行水平拖網，每站拖網10 min，拖網速度為2 n mile／h。所采得樣品保存于5%的福爾馬林溶液中。在實驗室內采用生物解剖鏡，對魚類浮游生物樣品進行種類鑒定、個體計數。采用單位時間（10 min）的網獲個體數量作為該種魚類浮游生物豐度，記為個（尾）／網。

1.2 數據分析方法：

采用Pinkas［5］的相對重要性指數（IRI）計算魚類浮游生物的群落優勢種組成：

IRI＝（N%＋W%）×F%×10 000

其中，W為個體質量，由于魚卵仔魚個體質量極小，IRI計算中該項忽略不計。N%為水平網中的個體數量比例，F%為水平中頻次比例。本文選取IRI值大于100的種類為優勢種。

采用群落多樣性指數分析魚類浮游生物的群落多樣性特征和年際變化［6－7］：

Margalef種類豐富度指數D：D＝（S－1）／ln N

Pielou均勻度指數J′：J′＝H′／ln S

式中，S為種類數；N為總尾數；Pi為i種魚占總漁獲量的比例。

不同年份間魚類群落結構組成的差異采用Bray－Curtis相似性指數［8］。群落變動的比較采用百分比相似性分析（similarity of percentage analysis，SIMPER），計算引起年際間群落差異種類的貢獻率。相似性分析檢驗（analysis of similarities，ANOSIM）用來檢驗年際間的相似性程度。群落結構分析使用PRIM－ER 5.0軟件完成。

2 結果

2.1 種類組成和生態類型

長江口7個秋季調查航次，共捕獲魚類浮游生物33種，隸屬于10目19科（見表1）。其中，鱸形目種類最多，7科9種；其次為鯡形目，2科8種。各年度調查中，1998年魚類浮游生物種類最少，2目2科3種；2007年種類最多，9目11科15種，2000和2009年次之，分別為5目8科10種和7目8科10種；2002—2004年魚類浮游生物種類數量保持相對穩定，分別是5目8科8種、4目5科7種和5目5科7種；可以看出，1998—2009年長江口魚類浮游生物種類數量呈增加趨勢：1998年種類豐度最低，2000年迅速增加，2002—2004年保持穩定，2007和2009年種類數量顯著增加。

根據魚類浮游生物的生態習性和分布特點，可將其劃分為4種生態類型［9］：淡水型、半咸水型、沿岸型和近海型。1998—2009年長江口秋季捕獲的淡水型種類數量最少，4種；沿岸型種類最多，12種，半咸水型10種，近海型9種。各生態類型種類數量年度間顯著波動：2000年淡水型種類最多（3種），2003年未有捕獲記錄；長江口秋季半咸水型種類較少，各年多在1～2種之間，2007年種類達4種，其中以有明銀魚和矛尾鰕虎魚年度間出現頻率最高；2003年后沿岸型種類數量有增加趨勢，2009年種類最多（5種），以龍頭魚和康氏小公魚年度間出現頻率最高；2007年近海型種類最多（5種），年度間鳀被捕獲次數最多。

表1 秋季長江口魚類浮游生物名錄Table 1 Ichthyoplankton species category in the Yangtze Estuary during autumn

續表1

2.2 優勢種組成

根據IRI指數確定長江口魚類浮游生物優勢種組成（見表2）。可以看出，秋季長江口魚類浮游生物中，仔稚魚占優勢的主要為鳀科、鰕虎魚科、銀魚科種類。2002年之前優勢度較高的有鳀、有明銀魚、康氏小公魚和麥穗魚；2003和2004年康氏小公魚優勢度上升第1位；有明銀魚的優勢度下降；2007年前頜間銀魚占據了優勢地位，鳀魚和矛尾鰕虎魚其次。2002和2009年的絕對優勢種分別為帶魚魚卵。

從1998—2009年，長江口秋季魚類浮游生物年度間優勢種組成差異較大：出現次數較多的康氏小公魚在1998、2003和2004年為絕對優勢種，在2007年以后未被捕獲；鳀魚在2000年處于優勢地位，2002—2004年優勢度下降，2007年再次成為優勢種；龍頭魚在秋季7次調查中的6個年份中出現，出現頻率最高，但僅在2000年的成為優勢種。

表2 秋季魚類浮游生物優勢種組成Table 2 The dominant ichthyoplankton composition in autumn of each year

2.3 群落豐度時空分布

1998—2009年秋季共捕獲魚類浮游生物969個，其中魚卵226粒，仔稚魚743尾。其中，1998年共捕獲魚類浮游生物35個，均為仔稚魚；2000年共捕獲仔稚魚53尾，魚卵2粒；2002年共捕獲仔稚魚25尾，魚卵30粒；2003年共捕獲仔稚魚81尾；2004年共捕獲仔稚魚55尾；2007年共捕獲仔稚魚450尾，魚卵6粒；2009年共捕獲仔稚魚44尾，魚卵188粒。

可以看出，在長江口秋季7個航次的調查中，長江口魚類浮游生物的豐度在2004年之后有所升高。魚類浮游生物豐度在2004年之前豐度變化不大，但在2007年有大幅度的升高，其中仔稚魚對總豐度的貢獻較大；2009年的總豐度有所降低，為2007年的50.88%。2002年有捕獲到一定數量的魚卵，其余年間，魚卵豐度一直處于豐度很低的狀態，但在2009年有了1個大幅度的升高。2007年之后，魚卵豐度是增加趨勢，而仔稚魚豐度的減少造成魚類浮游生物總豐度降低趨勢（見圖2）。

圖2 長江口秋季魚類浮游生物豐度變化Fig.2 Ichthyoplankton abundance in autumn in the Yangtze Estuary

從長江口魚類浮游生物空間分布（見圖3）來看，1998年捕獲的魚類浮游生物主要分布在口門內；2000和2002年魚類浮游生物在分布區域擴大，但分布區域內幾乎沒有超過6個／網的高值點；2003和2004年調查水域中部出現高分布區；2007和2009年，秋季長江口魚卵浮游生物分布區域大幅度增加，但2個年度間魚類浮游生物分布趨勢不同：2007年，魚類浮游生物主要分布在口門內和調查水域的南部；2009年，東南外海水域和北部水域出現魚類浮游生物高分布區。

2.4 群落結構

不同年份長江口秋季魚類浮游生物群落間相似性指數見表3。可以看出，2004年之前，長江口魚類浮游生物年度間相似性相對較高，其中，相似性最高的是2000和2004年，相似性指數為55.85%；其次為2003和2004、2000和2002年，相似性指數分別為54.40%、51.64%，而2002與2003年群落結構相似程度較低（22.40%），說明與2002年相比，2003年長江口魚類浮游生物群落結構變異較大；2004年之后，2007和2009年之間群落相似度（29.27%）明顯高于這2 a與其它年度的相似度，說明2004年之后的長江口魚類浮游生物群落結構變異程度較大。

表3 不同年份間種類群落組成的相似性指數Table 3 The similarity index of species composition between different years／%

圖3 長江口秋季魚類浮游生物空間分布Fig.3 Spatial distribution of ichthyoplankton in autumn in the Yangtze River Estuary

通過ANOSIM分析，檢驗長江口魚類浮游生物群落結構年度間差異顯著性。結果顯示（見表4），長江口秋季魚類浮游生物群落結構年度差異顯著（R＝0.509，P＜0.05）。多重比較結果顯示，各年度間長江口魚類浮游生物群落結構均存在顯著差異（P＜0.05）。其中，2009年魚類浮游生物群落結構與其它年度間差異的顯著性最高，2007年與其它年度間差異的顯著性次之。

利用SIMPER分析，獲得帶來長江口秋季魚類浮游生物群落組成差異的物種貢獻率。結果顯示，康氏小公魚、鳀、有明銀魚對造成長江口秋季魚類浮游生物群落組成差異的物種貢獻率很高，其中康氏小公魚和有明銀魚是對2004年與2002年、2003年間魚類浮游生物群落結構差異貢獻最大的種類，貢獻率分別為29.06%、15.70%和39.36%、17.45%；鳀是對2007年與2003年、2004年間魚類浮游生物群落結構差異貢獻最大的種類，貢獻率為18.05%、17.34%。

表4 不同年份間群落結構相似性分析檢驗Table 4 Similarity test between different years

2.5 群落多樣性

表5顯示秋季長江口魚類浮游生物群落多樣性特征。可以看出，2004年之前，長江口魚類浮游生物群落多樣性年度間無顯著差異；與2004年相比較，2007和2009年長江口魚類浮游生物群落多樣性變化顯著，物種豐富度、均勻度、Shannon－Wiener指數顯著升高，除2002年外，2007和2009年多樣性與其他年度間均存在顯著差異，群落多樣性呈升高趨勢。

表5 長江口魚類浮游生物多樣性指數變化Table 5 Changes of ichthyoplankton biodiversity in the Yangtze Estuary

3 討論

3.1 種類組成和豐度

河口的環境特點和物質基礎決定了棲息于河口的魚類浮游生物的種類和豐度。本文研究結果顯示，1998—2009年秋季長江口水域捕獲魚類浮游生物969個，33種。1985年秋季長江口水域調查，共捕獲魚類浮游生物114個，7種［9］，魚類浮游生物豐度高于1998—2004年，豐度和種類數量均低于本研究中2007和2009年調查結果。與長江口春季魚類浮游生物群落研究［10］結果相比較，長江口秋季魚類浮游生物種類數量和豐度均低于春季，但種類組成結構相似，均以鱸形目和鯡形目為主。春、夏季，多種魚類在長江口及鄰近海域產卵、育幼，秋季以后，隨著水溫的逐漸下降，除了少數冷水季節產卵的魚種外，眾多種類已在河口生殖完畢，因此，魚卵、仔稚魚的數量顯著減少。

河口是江海相互作用的過渡地帶，海水被來自內陸河流的淡水所稀釋，因而河口的環境具有海洋和淡水2種特性，生物生態習性多樣。本研究中，秋季長江口魚類浮游生物以沿岸型種類最多，但不同年度，各生態類型種類對魚類浮游生物豐度的貢獻不同。1980年代，長江口秋季魚類浮游生物主要以沿岸型的康氏小公魚豐度占優勢［9］，這與本研究中2003和2004年調查結果相似。

1998—2009年長江口秋季魚類浮游生物優勢種出現顯著演替現象。康氏小公魚在2003和2004年占有絕對優勢，它們出生率高，繁殖季節較長，適應于多變的棲息環境［11］，但在2007和2009年并未有捕獲。鰕虎魚類、有明銀魚和前頜間銀魚在2007年豐度高，優勢度上升。前頜間銀魚是河口洄游性魚類，孵化出的仔稚魚沿江順流而下，在河口區口門附近水域發育生長、索餌育肥，冬季在近海越冬［12］。2007年正是在河口口門附近捕獲前頜間銀魚。2002和2009年捕獲的帶魚魚卵，豐度較高，占據絕對優勢。物種演替一方面是由于其種群自身調節所致，另一方面與原生境條件發生改變有關。由于河口環境條件波動較大，造成了一部分種類離開，一部分種類新出現的現象，這種現象也曾在Ria de Aveiro河口的年際變化中出現［13］。

3.2 空間分布

長江口秋季魚類浮游生物空間分布隨年度種類組成不同而變化：1998和2009年，口門內分布是淡水種類麥穗魚，而2000、2004、2007和2009年口門內站點主要捕獲的是半咸水種類有明銀魚、前頜間銀魚和矛尾鰕虎魚；長江口秋季近岸水域站點主要以康氏小公魚為主，如1998、2003和2004年；秋季近海水域空間分布主要是由鳀和帶魚貢獻。楊東萊［9］發現長江口的魚類浮游生物中，半咸水型的多數種，主要于鹽度為0.1～12.0的長江下游水道及其入海口附近海區進行繁殖，沿岸型多分布在鹽度為5.0～26.0的混濁水域，即122°30′E以西、25 m等深線以內的淺水區，近海型主要在鹽度24.0～33.0、水質澄清的海區，即122°30′E以東的30 m等深線以外的海區，與本文的研究結果完全一致。

另外，有些學者提出，在河口地區魚類浮游生物的物種數沿下游到上游的方向有明顯的減少。例如，Neira等［14］對澳大利亞西南部的大Swan河口的研究表明河口下游的月平均物種數遠遠多于河口上游，河口下游的魚類浮游生物多屬于海洋產卵型魚類，而河口上游的則屬于河口產卵型魚類。Sandra等［15］指出Lima河口的上游魚類浮游生物的豐度最大。秋季長江口魚類浮游生物空間分布，近海的高分布主要由是高豐度的魚卵貢獻，而仔稚魚包括河口定居型和河口索餌種類主要分布在口門內和口門外近岸水域，沿岸和近海水域的魚類浮游生物種類和豐度高于長江口門內水域。

3.3 時間變異

1998—2009年秋季長江口魚類浮游生物的種類和豐度是1個逐年增多的趨勢，特別是2007和2009年豐度與種類均有大幅度的增加。魚類浮游生物群落豐度年度間變化一方面受成魚豐度和成熟度的影響，另一方面與環境變化密切相關。Faria等［16］對Guadiana河口研究，認為徑流變化將對河口魚類浮游生物產生影響，徑流減少，河口的營養物質不能被運輸到河岸，河岸邊的仔魚數量也減少，還認為除了溫度和鹽度以外，懸浮物、懸浮有機質、葉綠素a和徑流等因素都影響河口魚類浮游生物的空間結構。Herna′ndez－Miranda等［17］認為魚類浮游生物群落的時空變化主要與氣象和海洋的季節特征有關，特別是在中緯度地區；等［15］認為氣候和水動力的年周期性變化對于河口魚類浮游生物群落有很強的影響。

近10 a來，在人類活動和氣候變化的影響下，長江口魚類浮游生物的棲息環境發生演變。受全球變暖的影響，長江口秋季水溫呈上升趨勢［18］；同時，長江流域上的筑庫建壩、截流引水，改變了徑流和泥沙輸運原有的季節性與年際變化的格局［19］。2003年6月三峽一期蓄水發電，2006年9月水位提高到156 m，2008年三峽水庫提前1 a建成，10月壩前最高水位達172.8 m，2009年水庫按175 m設計水位運行。長江流域三峽工程的建設，對長江入海徑流和泥沙均產生不同程度的影響，進而帶來長江河口及其鄰近海域物理環境、化學環境和沉積環境變化，棲息環境改變，必然引起生物群落的響應［20］。本研究中，2007年和2009年長江口魚類浮游生物群落種類、豐度和多樣性均有顯著提高，并且群落結構發生顯著變異，這與河口環境變化之間的關系，有待進一步分析。劉光興等［21］研究結果顯示三峽工程一期蓄水（2003年）后，長江口水域的浮游動物種類數量并未呈現下降趨勢，亦出現了種類增多的趨勢。可以看出，秋季長江口魚類浮游生物群落結構時空變異顯著，而這種變異與人類活動引起環境變化間的關系，還需進一步深入研究。

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Temporal and Spatial Structure of Ichthyoplankton Assembleges in the Yangtze Estuary During Autumn

DING Yue－Min1，2，XIAN Wei－Wei1
（1.The Key Laboratory of Marine Ecology and Environment Sciences，Institute of Oceanology，Chinese Academy of Science，Qingdao 266071，China；2.Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

In this study，the spatial and temporal patterns in the species composition，distribution and abundance of ichthyoplankton were identified in the Yangtze Estuary and its adjacent sea waters.Seven surveys were conducted during November in 1998，2000，2002，2003，2004，2007 and 2009，respectively，and ichthyoplankton was sampledfrom 40 stations.A total of 969 ichthyoplankton，representing 19 families and 33 species，were collected.Ichthyoplankton species was dominated by order Perciformes（7 families and 9 species）.Ichthyoplankton assemblages had three habitats：brackish（12 species），coastal（10 species）and offshore（4 species）groups.The dominant species had a significant annual succession.Brackish species，Salanx prognathus and Chaeturichthys stigmatias，coastal species，Stolephorus commersonnii，and offshore species，Engraulis japonicus and Trichiurus lepturus，had the greatest contribution to the total ichthyoplankton abundance.Species richness，abundance and diversity of ichthyoplankton showed a distinctly increase since 2004.ANOSIM analysis indicated that the annual variations of ichthyoplankton stucture were significant in the Yangtze Estuary，and the dissimilarities of ichthyoplankton assemblages were the highest between 2007，2009 and other surveys.Ichthyoplankton species composition presented distinct annual variation in the Yangtze Estuary during autumn.Since 2004 in wich ichthyoplankton structures had dedicated the greatest variance，ichthyoplankton diversity had shown increasing trend.

the Yangtze Estuary；ichthyoplankton；temporal and spatial distributions；biodiversity

Q178；X17

A

1672－5174（2011）10－067－08

中國科學院知識創新工程重大項目（KZCX1－YW－08－01）；國家自然科學基金重大項目（30490233）資助

2010－09－13；

2011－02－28

丁月旻（1985－），女，碩士生。E－mail：dingyuemin＠163.com

＊＊通訊作者：E－mail：wwxian＠ms.qdio.ac.cn

責任編輯 朱寶象