瀕危植物普陀鵝耳櫪種質資源保存現狀與對策

張曉華，李修鵬，俞慈英，繆玲霞，陳葉平

（1.浙江省舟山市農林局，浙江舟山 316000；2.浙江省寧波市林特科技推廣中心，浙江寧波 315012；3.浙江省舟山市林業科學研究所，浙江舟山 316000）

普陀鵝耳櫪Carpinus putoensis Cheng系樺木科Betulaceae落葉喬木，1930年由我國著名植物學家鐘觀光教授發現，1932年由植物學家鄭萬鈞教授正式命名[1]。現全球僅剩1株母樹，分布于浙江省舟山市普陀山島佛頂山，1999年經國務院批準，該樹種被列為國家I級重點保護野生植物[2]，世界自然保護聯盟（IUCN）已將該樹種列為“嚴重瀕危滅絕（CR）”等級[1]。自20世紀70年代以來，杭州植物園、舟山市林業科學研究所、普陀山園林管理處等單位曾多次對該樹種進行研究，在該樹種的致瀕機理、種苗繁育、遷地保存研究等方面取得了重大的突破，為該物種的保存和野外種群恢復提供了重要的技術支撐[3-4]。本文報道了普陀鵝耳櫪種質資源的就地與遷地保存現狀，對其瀕危現狀進行了新的分析和探討，并提出了相應的資源保護對策，旨在為該物種的進一步保護和最終實現其持續的天然更新能力提供借鑒。

1 普陀鵝耳櫪種質資源保存現狀

1.1 就地保存現狀

普陀鵝耳櫪現存1株原生母樹，分布于浙江省舟山市普陀山島佛頂山慧濟寺西側山坡，現該母樹高14 m，樹干分兩杈，主干胸徑63.7 cm，側干胸徑35.3 cm，冠幅5 m×4 m，樹齡約200年[1]。分布區土壤為黃泥土（石質重壤），母巖為花崗巖，pH為5，有機質含量為40.4 g/kg，全N為2.39 g/kg，速效P為2 mg/kg，速效N為150 mg/kg，土層深厚。周圍為常綠闊葉林，伴生樹種有蚊母樹Distylium racemosum、普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii、紅楠 Machilus thunbergii、鐵冬青 Ilex rotunda、山茶 Camellia japonica、沙樸Celtis tetrandra ssp.sinensis，草灌層有寒竹 Chimonobambusa marmorea、野荸麻 Boehraeria grandifoia 等[3]。

一直以來，普陀山管理局及普陀山園林管理處兩級管理部門對普陀鵝耳櫪母樹的保護工作都十分重視，自20世紀80年代以來，他們先后采取了防腐，在樹干外圍設置水泥欄桿杜絕游客踐踏，在樹基外側修筑擋土墻，在大樹旁設立大理石宣傳保護碑，在樹基四周培土并種植地被植物麥冬，保護好母樹周圍植物群落等保護母樹與保護其生境相結合的措施，取得了明顯的成效，現原生母樹長勢良好，能年年開花結實，為該物種的保護和拯救奠定了重要的基礎。

1.2 遷地保存現狀

1.2.1 島內遷地保存現狀

（1）F1代種群

舟山市林業科學研究所和舟山市普陀山園林管理處用采自原生母樹上的種子繁育的苗木，于20世紀80年代中期分別在普陀山慧濟寺東北側山坳的茶花園和定海區滕坑灣建立了2個普陀鵝耳櫪F1代實生子代群體保護林。其中，普陀山茶花園為一西南朝向的溝谷，生境與原生母樹比較接近，現保留植株39株，樹齡為27～30年，均能開花，但極少能采到可發芽的種子。滕坑灣子代林為東南向溝谷，山地原植被為杉木Cunninghamia lanceolata林，1993年后陸續改建為常綠落葉闊葉混交林，主要伴生樹種有雜交鵝掌楸Liriodendron tulipifera× L.chinense、金錢松 Pseudolarix kaempferi、舟山新木姜子 Neolitsea sericea、南酸棗Choerospondias axillaris、普陀樟等；土壤為砂壤土。該子代林現保存有普陀鵝耳櫪F1代植物16株，樹齡24年，均能開花，但極少能采到可發芽的種子。

（2）混合世代種群

舟山市林業科學研究所分別用采自原生母樹及普陀山和定海兩處F1代子代林母樹上的種子培育苗木，于2007-2008年在定海滕坑灣新建了一處普陀鵝耳櫪F1代與F2代混合的子代林。該子代林地處西南向山坡，面積0.5 hm2，土壤為砂壤土，前植被為沙松Pinus clausa引種林，周圍種植有楊梅Myrica rubra、柚Citrus maxima、柿Diospyros kaki等果樹。定植株行距為2 m×2 m，現樹齡為9年，尚未開花結實。

1.2.2 島外遷地保存現狀

進行普陀鵝耳櫪島外遷地保存的最早單位是杭州植物園，該園于1978年采集種子，培育出15株實生苗，栽于園內，后來又陸續贈送給南京植物園等單位，目前，園內仍保存5株，胸徑5.8～10.2 cm，樹高3.5～8 m，能開花結實。浙江農林大學植物園于2005年春季與2006年春季先后2次引入樹高6～7 m、胸徑4～6 cm的成年植株5株，截枝帶土移栽，成活率100%，還有從苗圃地挖取4.5年生大苗5株，當年生播種苗45株，均定植于該校植物園內，生長正常。浙江省安吉縣于2007年春季引進6年生移植苗30株，成年大樹1株，能安全越夏過冬。

1985年，上海植物園引種2株，因栽植地地下水位較高、土壤條件不適宜漸被淘汰。上海新建的辰山植物園引種普陀鵝耳櫪種子，播出1年生苗木15株，目前生長正常。廬山植物園于1985年冬從杭州植物園首次引種，1990年江西九江珍稀瀕危植物種質資源庫從舟山市林業科學研究所引種苗木和種子，經嫁接、播種繁殖后，培育出苗木50余株，并向廣西、武漢、廣州等植物研究所提供部分試驗用苗，使普陀鵝耳櫪的遷地保存區向更西、更北、更南的地帶推進。目前，首次引種至廬山一帶的普陀鵝耳櫪地徑已達14.2 cm（分枝較低），第2次引種的地徑為13.8 cm，均長勢良好，并已全部開花結實。河南鄭州航空工程學院于1986年在普陀鵝耳櫪的原生母樹樹冠下撿回種子成功培育出苗木，后分植于鄭州市內的學校、公園等處，其中定植在鄭州航空工程學院校園內的3株普陀鵝耳櫪一直生長良好，后有2株因根系長期積水而死亡，幸存下來的一株植株目前生長良好，樹高8 m，胸徑11 cm，已開花結實。2005年6月，河南雞公山國家級自然保護區管理局引去普陀鵝耳櫪2年生苗木5株，成活2株，2008年3月中旬測定幼樹高85 cm，生長正常。

2007年春在河北石家莊、山西大同、山西霍縣3處各試種普陀鵝耳櫪2年生苗木30株（移植在各試點苗圃內），從目前反饋情況來看，各點移植成活率均較高，能正常度夏，但到冬季均受到凍害，其中石家莊試點進行了保溫與未保溫的對照試驗（保溫措施是用稻草包裹幼樹樹干，根部培土），效果無顯著差異，翌年春季檢查，結果15株被凍死，存活下來的10株于翌年春季從離根部5～10 cm的莖干處重抽新梢，還表現為葉片黃化，據此初步斷定，普陀鵝耳櫪不適宜在石家莊生長。大同市緯度更高，越冬難度更大。山西霍縣引種點因造房子而遭到了破壞，初步認定尚能越冬。

到目前為止，普陀鵝耳櫪遷地保護區分布于全國多家植物園等單位，地理位置從112°70′～122°50′E，23°30′～34°70′N，遷地保護研究取得了重要的進展。

2 瀕危原因及現狀分析

2.1 瀕危原因分析

研究表明，普陀鵝耳櫪之所以處于瀕危狀態，既有人為破壞及環境影響的原因，但更重要的還在于自身的繁殖機制。

2.1.1 人為原因

普陀鵝耳櫪于20世紀50年代在普陀山不止1株，有數處發現，由于50年代末、60年代初，普陀山森林樹木遭到亂砍濫伐，以及毀林開墾，使適宜于普陀鵝耳櫪生長的生態環境受到破壞，原有的植株日益減少[3]。因此認為，人為毀林開墾是導致普陀鵝耳櫪種群規模驟減和野外生境劇烈變化，從而導致其處于瀕危狀態的直接原因。

2.1.2 環境原因

普陀鵝耳櫪的花序為柔荑花序，為風媒植物特有花序，花粉依靠風力傳播，花粉的釋放、散布對風、溫度、降雨等氣候條件的要求相對較高[5]。普陀鵝耳櫪花期由每年的3月中旬到4月中旬，這個時期也正是舟山一帶陰雨天氣較多的時候，降雨和大風使得雄花散粉和花粉傳播受到巨大的阻礙，并造成大量落花，這給雌花授粉帶來了較大的困難，從而嚴重影響了種子的產量和品質，給有性繁殖后代帶來了困難[4]。

2.1.3 自身繁殖機制原因

普陀鵝耳櫪自身繁殖機制是導致其瀕危的生物學原因，也是限制其野外種群恢復和重建的主要原因。

（1）雌雄花序分布格局不合理。李修鵬等[4]對21年生F1代普陀鵝耳櫪群體的研究結果表明，普陀鵝耳櫪雄花數量是雌花的3.58倍，這保證了雄花在傳粉時能散發大量的花粉來確保授粉的完成。但從雌雄花在樹冠上的分布格局來看，雄花序在樹冠上部著生的占34.93%，樹冠中部占36.90%，樹冠下部占28.17%，三者基本呈均勻分布。而雌花則集中分布于樹冠的上部和中部。盧小根等[3]對原生母樹的研究也表明，普陀鵝耳櫪的雄花序占總花序的85.5%，雌花序占14.5%；在樹冠上的分布格局為：雄花序在樹冠的下部占50%，中部占33.5%，頂部僅占16.7%，而雌花序均著生于枝頂，絕大部分分布于樹冠的上部。這樣的著生方式非常不利于受粉，制約了傳粉的有效性，從而影響了種子的產量。

（2）有效授粉期短。李修鵬等[4]對21年生F1代普陀鵝耳櫪群體的研究結果表明，普陀鵝耳櫪的雄花先于雌花開放，雌雄花花期相遇期約為16 d，但雄花散粉期與雌花柱頭可授期重疊時間僅為6 d左右。盧小根等[3]對原生母樹的研究也表明，普陀鵝耳櫪雄花要比雌花早開放5～7 d，雌、雄花相遇期僅有9 d，而且當雌花進入盛花期時，雄花已到末花期。這種錯開式的花期使得雌花的授粉幾率大大降低，嚴重影響了種子的飽滿度和萌發率，也影響了該物種的天然更新。

（3）花粉活力低。李修鵬等[4]對21年生F1代普陀鵝耳櫪群體的研究結果表明，開花盛期采集的花粉最高萌發率可達52.41%，但總體萌發率仍較低，在室溫22℃條件下干燥貯藏的存活壽命在6 d左右。盧小根等[3]對原生母樹的研究也表明，普陀鵝耳櫪的花粉發芽率低（低于30.8%），發芽力喪失較快，在常溫下僅能保存 7～12 d。

（4）果殼堅厚。盧小根等[3]對采自原生母樹的種子測定表明，一顆長0.6 cm、寬0.4 cm的果實，其果殼厚度為0.5～0.8 mm，并且堅硬，對水分和氣體的透性很差，抑制了胚的伸長，因此發芽率很低。

2.2 瀕危現狀分析

經過島內外幾代科技人員的合力攻關研究，目前已在普陀鵝耳櫪的瀕危原因、遷地保存以及播種、組培、扦插、嫁接等有性與無性繁殖技術上取得了重大的突破和創新，人工子代群體規模有了顯著的擴大，為該物種的拯救和資源保存奠定了重要的種質基礎，有效緩解了瀕危狀態。但物種的成功保育在于保育物種的基因庫，即保育其最大的遺傳多樣性，以保持物種應對環境變遷的持續進化潛力[6-7]。從遺傳學角度看，一個物種的遺傳多樣性高低與其生存適應能力和進化潛力密切相關，遺傳多樣性差可導致其適應能力降低、有害隱性基因表達增加，最終導致物種退化；而豐富的遺傳多樣性則意味著較高的適應生存能力，蘊涵著較大的進化潛能以及比較豐富的育種和遺傳改良能力。張曉華等[8]利用RAPD標記對普陀鵝耳櫪親子代遺傳多樣性的分析結果表明，普陀鵝耳櫪親子代之間的多態性比例（PPL）僅為4.88%，遠遠低于同樣分布于舟山群島的珍稀樹種舟山新木姜子居群的遺傳多樣性水平（38.1%）[9]，表現出了較低的遺傳多樣性水平，這可能導致其種群個體數量在劇烈變化的生境中不斷減少，從而處于瀕臨滅絕的邊緣。前人揭示的關于普陀鵝耳櫪花粉活力低、有效授粉期短、種子品質低劣等繁殖障礙[3-4]也佐證了其適應環境能力弱、進化潛力不足的現狀。另外，植物生活史中以種子形態出現的階段被稱為植物的潛在種群[10-12]，以有性繁殖為主的植物，其種子產量、天然條件下發芽率、成苗定居率是生活史中最關鍵的環節，關系到種群能否實現更新與維持[13]，因此，種子對于植物種群的分布格局、種群動態及種群調控具有重要作用，能否有足夠的種子種群經散布后形成土壤種子庫，避開不良環境，在適宜時機達到幼苗的建成，為種群補充后代，對種群的發展和壯大至關重要[10-11,14-15]。但就普陀鵝耳櫪而言，雖然在扦插、嫁接、組培等無性繁殖技術上已取得了重要突破，為盡快擴大種群規模提供了支撐，但其有效結實量少、種子生活力差、品質低劣、結實的大小年現象明顯等有性繁殖障礙依然沒有得到有效解決。從就地與遷地保存的野外群體來看，除普陀山茶花園F1代子代林里發現了1株天然更新小苗外，其余個體或群體林中均未發現該物種的天然更新現象，由此判斷，到目前為止，該物種仍不能自我形成足夠的土壤種子庫和為種群補充后代的幼苗，其種群尚不能實現更新與維持。因此，從野外種群的自我重建與天然更新角度來看，普陀鵝耳櫪目前仍處于瀕危狀態。

3 資源保護對策

3.1 進一步擴大種群規模

鑒于普陀鵝耳櫪種群數量少、遺傳多樣性水平低的現狀，需要繼續采取有性和無性手段協同推進的方法，加快種苗繁育力度，進一步擴大種群特別是有性后代的種群規模，盡力提高其遺傳多樣性水平和適應環境變化的能力。

3.2 持續做好野外種群的保護與建設工作

一方面，要通過營林、行政、法律、宗教等各種措施，進一步做好現有包括就地保存與遷地保存在內的野外各類普陀鵝耳櫪種群（或單株）的保護工作，鞏固已有保護成就；另一方面，要進一步選擇適宜區域開展野外種群擴建工作，重點要做好舟山群島內特別是普陀山島的普陀鵝耳櫪野外種群擴建工作，切實增加野外種群數量，為其最終實現天然更新打好種源基礎。

3.3 努力提高種子品質

李修鵬等[4]認為，種子品質低劣是制約普陀鵝耳櫪物種有效保存和實現種群天然更新的主要因素，如何提高普陀鵝耳櫪種子的產量和品質，盡快擴大有性后代的種群數量，并逐步恢復其天然更新能力，將是解除其瀕危狀態，有效保護物種基因資源的根本途徑，并提出了花粉低溫貯藏、人工輔助授粉、加強營林措施等改進思路。張曉華等[8]提出了營建不同世代混交的異齡林，促進不同世代間的基因交流來提高遺傳變異性，增強后代的適應能力，防止物種退化的新思路。這些思路不妨在實際研究與生產中多加嘗試。

3.4 加強天然更新能力研究

能持續地實現自身的天然更新且不形成惡性的物種入侵應是物種保存的最終目標。要實現普陀鵝耳櫪的持續天然更新，首先應從提高其種子數量和品質入手，進一步加強有性繁殖技術研究，保證其有足夠的種子經散布進入土壤形成土壤種子庫，并能在天然條件下發芽、定居并形成更新幼苗；其次應致力于群落生境條件研究，不斷改善和創造適于種子入土、發芽和定居、幼苗長成的生境，為實現種群的天然更新提供環境支持。當前，應積極保護好普陀鵝耳櫪母樹及其人工子代林的生境，嚴禁一切破壞行為，同時，應加強劈草、松土、施肥等撫育措施，促進植株健康生長和有效結實，為一進步開展天然更新研究奠定物質基礎。

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