外源激素和種苗大小對當歸成藥期生理變化的影響

魚亞瓊，邱黛玉，藺海明，李應東

（1.甘肅農業大學，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省中醫學院，甘肅 蘭州 730030）

當歸（Angelica sinensis Oliv.Diels）為傘型科當歸屬多年生草本藥用植物，以干燥根入藥，味甘、辛，性溫，具有補血活血、調經止痛、潤燥滑腸等功效[1]。尤其近年來隨著中藥產業的發展，當歸已廣泛運用于美容保健劑、飲料、調味品等制造業的生產中，對當歸的需求量越來越大。但是，目前在當歸人工栽培中，產量低而不穩，尤其是20%以上的早期抽薹率一直是嚴重制約當歸產量和品質提高的瓶頸，給生產上帶來巨大的損失[2-3]。從植物發育生物學來看，植物成花抽薹是一個非常復雜的過程，其中生理指標含量的變化與植物的成花抽薹存在著非常密切的關系[4]。汪炳良對蘿卜春化作用及其與DNA甲基化的關系進行了研究，發現蘿卜葉片中的可溶性糖含量，隨著花芽分化進行，呈現先升高后降低規律性變化[5]。劉慶華等研究發現，不同抽薹習性的大白菜品種在抽薹開花過程中體內，可溶性蛋白含量存在一定的差異[6]。Zeevaart和Pharis等研究發現植物激素在需低溫春化植物花芽分化和抽薹過程中起著重要的調節作用[7-8]。因此，本研究，擬通過外源激素處理和種苗大小差異，對當歸成藥期莖葉和根部生理指標（可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸）的變化動態進行研究，以期為有效控制當歸早抽薹和促進優質高產栽培，提供營養控制的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2009年4～10月在甘肅省岷縣中藥材示范園進行。該區屬高寒陰濕二陰區，海拔2 350 m，年平均氣溫5.3℃，≥10℃的有效積溫1 750℃，無霜期120 d，多年平均降水量500～600 mm，年日照時數2 000 h。熱量較差，雨量充足，春季回暖遲，秋季降溫快。土壤肥力均勻，地勢平坦，土層深度90～120 cm；前茬作物為馬鈴薯。

1.2 試驗材料

試驗用種苗來自岷縣茶埠鄉，選擇均勻一致、植株健壯、蘆頭完好、叉根較少、無病蟲害、無機械損傷的健康種苗。

1.3 試驗設計

試驗設種苗（大、中、小苗）、激素類型[GA3（赤霉素）、NAA（萘乙酸）、CTK（細胞分裂素）]、激素濃度（0、50、100mg/L）3個因素，各3個水平，采用L9（34）正交試驗表安排試驗（表1）。每處理重復3次，共27個小區，小區面積15m2（3m×5m）。每小區移栽9行，按“品”字形挖穴，穴間距26 cm，采用雙苗移栽。栽植密度24萬株/hm2，折合360株/小區。小區間距50 cm，四周設1m保護行。移栽前按施N 72 kg/hm2、P2O5216 kg/hm2，量作基肥，一次施入。所有種苗均按處理要求進行蘸根處理，浸根時間10 min。移栽時覆蓋黑色地膜以提高地溫，其它田間管理措施同大田。6月上旬開始每隔7 d隨機取樣3株，冰盒帶回，地上和地下部分分別剪碎混勻備用。

表1 試驗因素、水平設計表

1.4 測定方法

鮮樣冰箱保存（4℃），用于可溶性糖含量、游離氨基酸和蛋白質含量測定。可溶性糖含量用硫酸蒽酮法測定；游離氨基酸含量用茚三酮法測定[9]；蛋白質含量用考馬斯亮藍G-250法測定[10]。

2 結果與分析

2.1 可溶性糖含量變化動態

可溶性糖含量的變化是植物體內碳水化合物代謝的重要標志，既可反映碳水化合物的合成情況，也可說明碳水化合物在植物體內的運輸情況，同時，可溶性糖含量的變化，還可反映出環境對植物生長發育造成的影響。試驗結果表明：在當歸成藥期，激素類型和種苗大小對當歸莖葉部分可溶性糖含量變化影響較大，而對根部可溶性糖含量變化影響較小。當歸莖葉部分可溶性糖含量總體呈“緩增-劇增-降低”的變化趨勢。6月2日到16日莖葉部分可溶性糖含量變化趨勢平緩，隨后，各處理含量急劇上升，至6月30日達到最大值，6月30日到7月7日呈現下降趨勢；而A3B1C3處理（大苗、GA3100mg/L）變化趨勢與其他處理不同，6月2日到6月23日變化幅度相對其他處理較大，較6月2日增加0.020mg/g，其可溶性糖含量在6月23日后下降，這是由于早期抽薹對可溶性糖的大量需求所致。根部可溶性糖變化趨勢和莖葉總體變化趨勢相同，也呈現“緩增-劇增-降低”的變化。A3B1C3處理（大苗、GA3100 mg/L）在6月23日上升到最大值為0.046mg/g。其中，A1B2C2處理（小苗、NAA 50 mg/L）和 A2B2C3處理（中苗、NAA 100 mg/L）莖葉和根部可溶性糖含量在6月2日到30日低于未用外源激素處理的小苗和中苗，且在6月30日后下降幅度較小，說明NAA處理的小苗和中苗不利于可溶性糖含量的積累（表2）。

2.2 可溶性蛋白質含量變化動態

可溶性蛋白質有著很強的持水力，對植物起著有效的保護作用，與植物的抗逆性相關。在當歸成藥期，當歸莖葉部分可溶性蛋白含量變化趨勢尤為明顯，總體呈“升-降-升”趨勢。在6月9日前各處理莖葉部分可溶性蛋白含量均呈增加趨勢，隨后，各處理可溶性蛋白含量均呈先降后升，6月30日達到最小值。其中，種苗大小中，以中苗的莖葉可溶性蛋白質含量最高，大苗次之，小苗最小；激素類型中NAA處理的小苗和中苗莖葉內可溶性蛋白含量高于未用外源激素處理的小苗和中苗，GA3處理可降低中苗和大苗莖葉內可溶性蛋白含量，而CTK處理影響作用不明顯。根部可溶性蛋白含量除A1B1C1處理（小苗、GA30mg/L）在6月2日到9日呈下降，其他處理可溶性蛋白含量變化和莖葉變化相同，總體呈“升-降-升”（表 3）。

表3 不同外源激素和種苗大小對當歸植株可溶性蛋白質含量變化動態的影響 （mg/g）

2.3 游離氨基酸含量變化動態

莖葉部分游離氨基酸含量在當歸成藥期呈“M”變化，且種苗大小中始終以中苗游離氨基酸含量最高。6月2日到9日，莖葉部分游離氨基酸含量變化呈上升趨勢，尤以A2B2C3處理（中苗、NAA 100 mg/L）上升幅度最快，且在9日達到最大值0.22 mg/g；到6月16日，除A1B1C1（小苗、GA30 mg/L）莖葉部分游離氨基酸含量繼續上升，其余各處理含量均大幅度降低；隨后，各處理莖葉部分游離氨基酸含量呈現先升后降的變化趨勢。根部游離氨基酸含量變化曲線呈雙峰型，在6月2日到16日呈先升后降趨勢，尤以A2B2C3處理（中苗、NAA 100 mg/L）變化幅度最大，較6月2日增加0.382mg/g；6月16日后，外源激素和種苗大小處理的根部游離氨基酸含量再次呈現先升后降的變化趨勢，且變化范圍比較集中，于6月23日達到第二次峰值。其中，A2B2C3處理（中苗、NAA 100 mg/L）游離氨基酸含量最高，為 0.446 mg/g（表 4）。

表4 不同外源激素和種苗大小對當歸植株游離氨基酸含量變化動態的影響 （mg/g）

3 結論與討論

碳水化合物是植物成花生理信號的重要物質，它不僅提供能量，活躍成花生理代謝，而且，直接參與成花過程的生理代謝反應[11]。在抽薹始期（生殖器官的發育期），需要較多的碳水化合物提供能量。顯然，可溶性糖含量高則易于花莖的發育，因而較容易抽薹[12-15]。外源激素和種苗大小處理的當歸莖葉和根部可溶性糖含量呈“緩增-劇增-降低”變化趨勢，但根部含量無明顯變化規律。6月16日到30日，莖葉和根部可溶性糖含量均有不同程度增加，而100 mg/L GA3處理的大苗從6月23日開始莖葉部分可溶性糖含量降低，這是由于在一定范圍內，a-淀粉酶與GA3的濃度成正比，GA3誘導a-淀粉酶的合成，使淀粉分解后產生大量的糖類，為早期抽薹的發生奠定了物質基礎[13]。其莖葉和根部可溶性糖含量在6月30日之后呈現下降趨勢，這是由于當歸早期抽薹對可溶性糖的大量需求所致。

蛋白質是重要的結構物質，也是成花的重要物質基礎[14]，因此，花芽分化過程中需要大量的蛋白質和氨基酸。外源激素處理的當歸莖葉和根部可溶性蛋白含量總體變化呈“升-降-升”趨勢，莖葉變化趨勢相對較明顯，且6月16日后NAA處理含量高于其他處理，說明NAA可促進可溶性蛋白質的積累，有利于降低C/N比，與其早期較低抽薹率相對應。

外源激素和種苗大小處理的當歸莖葉部分游離氨基酸含量變化趨勢呈“M”形；根部游離氨基酸含量變化曲線呈雙峰型。在當歸成藥前期，變化趨勢明顯，尤以100mg/LNAA處理的中苗莖葉內游離氨基酸含量升高最為明顯且達最大值，與其前期相對較低的抽薹率相符合，但在當歸成藥中后期，各處理莖葉和根部游離氨基酸含量變化范圍較集中。說明NAA促進當歸莖葉內游離氨基酸的積累，有利于降低C/N比，進而降低早期抽薹率。

[1] 中華人民共和國藥典委員會.中華人民共和國藥典（2005年版一部）[M].北京：化學工業出版社，2005.89.

[2] 李少鋒，孫朝輝.當歸高產高效栽培技術[J].云南農業，2005，（4）：10.

[3] 武延安，劉效瑞，曹占鳳，等.日光溫室冬季育苗抑制當歸早期抽薹的效應研究[J].中國中藥雜志，2005，35（3）：283.

[4] 胡 瑤.植物生長調節劑對芥菜的抽薹效應研究[D].重慶：西南大學，2008.

[5] 汪炳良.蘿卜春化作用及其與DNA甲基化的關系[D].杭州：浙江大學，2004.

[6] 劉慶華，巫東堂，李改珍，等.大白菜抽薹的影響因素研究進展[J].山西農業科學，2009，37（2）：82-84.

[7] Zeevaart JA D,Creelman R A.Metabolism and physiology of abseis acid[J].Annu Revplant Physiol Mol Boil.1988,39:439-413.[8] Pharis R P,King RW.Gibberellins and reproductive development in seed plants[J].Ann Rev Plant Physiol.1985,36:517-568.

[9] 鄒 琦.植物生理生化試驗指導 [M].北京：中國農業出版社，1995.129-130.

[10]郝再斌.植物生理實驗[M].哈爾濱：哈爾濱工業大學出版社，2004.

[11]蔡仕珍，潘遠智，陳其兵，等.低溫脅迫對花葉細辛生理生化及生長的影響[J].草業學報，2010，19（1）：95-102.

[12]汪炳良，鄧儉英.蘿卜花芽分化過程中莖尖和葉片碳水化合物含量的變化[J].園藝學報，2004，3（2）：375-377.

[13]高小俊，吳興恩，程永生，等.短截對芒果再次花芽分化的影響[J].湖南農業科學，2010，（8）：47-49.

[14]張慧蓉，張建偉，龔義勤，等.蘿卜花芽分化的形態學研究[J].廣東農業科學，2010，37（6）：8-9.

[15]謝利娟，麥瑞娟，孫 敏.影響植物花芽分化的內部因素研究進展[J].安徽農業科學，2009，37（30）：14585-14631.

[16]張志良，瞿偉菁.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2003，192-194.

[17]郭金麗，張玉蘭.蘋果梨花芽分化期蛋白質、淀粉代謝的研究[J].內蒙古農牧學院學報，1999，20（2）：80-82.

[18]秦建彬，林丹青.不同上山時間對大花蕙蘭花芽分化的影響[J].廣東農業科學，2009，（8）：91-92.