小尺度條件下退化絹蒿種群幼苗更新時空格局

魯為華，朱進忠，靳瑰麗

（1.石河子大學動物科技學院，新疆 石河子832003；2.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊830052；3.新疆草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊830052）

幼苗的出苗格局往往和種子的形成以及傳播過程密切相關［1］，種子落粒過程要受到母株狀態的影響［2－4］。有些植物種子只能在短距離內傳播甚至傳播距離為零。有學者認為短距離的種子傳播對于植物種群拓展而言是不成功的［5］。但實際上短距離擴散有利于在環境均一的條件下種群內斑塊的形成，同時也有利于競爭種在異質性環境中共存［6－9］。

種子傳播嚴格來講是屬于種群水平上發生的行為，單株傳播后形成的格局有可能由于母株個體數量太少而使得隨機效應被無形中放大。因此如何用同一種分析方法將多個個體納入到分析樣本中而實現對種子擴散過程的確切描述是一個現實問題。Thorsten Wiegand研究組利用“多樣方圖像整合技術”（combining the data from individual mapped replicate plots into mean，以下簡稱 CIM）成功實現了多個小尺度樣方的點格局分析，之后并以這種方法進行了大量的研究工作［10］。

近年來，眾多學者對絹蒿（Seriphidium）荒漠進行了大量的研究工作，包括絹蒿荒漠的植被動態變化［11］、絹蒿種子結構特征及萌發特性［12，13］、退化過程中土壤和植被的變化規律［14，15］以及絹蒿生物學和生理學特性［16，17］、幼苗的群體變化規律［18］、成株的分布特征［19］等。但對絹蒿種子傳播后形成的幼苗空間分布格局未進行充分研究。因此，對絹蒿種群的種子傳播后發生的幼苗格局進行小尺度分析，揭示種子短距離擴散后形成的幼苗在不同尺度上的發生格局，期望從小尺度的空間分布格局中認識到絹蒿種群的某些生態學過程，為該類草地的合理利用和生態恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗方法

首先在研究區由北向南設置3條樣線，統計包括絹蒿在內的植物種類、密度、生物量、蓋度等指標，利用聚類分析方法將整個地段劃分為重度退化（SD，serious degradation）和極度退化（HD，heavy degradation）2個梯度［19］，重度退化區主要以叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）為主，植被密度較大。極度退化區域主要以叉毛蓬為主，伴生有駱駝蓬（Peganum）等植物，植被稀疏，并有大量的裸地。兩區域內絹蒿個體分布稀疏，可完全消除鄰接干擾效應。在2008年整個植物群落的生長旺季，對重度和極度退化2個樣地中大小級別相似的絹蒿成年植株和其周圍發生的幼苗坐標點進行詳細記錄，每個樣地取10個單株，2樣地共計20個單株。記錄時以單個母株為中心點，布置1m×1m的小樣方，盡量將所有幼苗控制在樣方范圍內。以樣方正南正北方向，1m×1m樣方的左下角為坐標位置的參考點，按地上絹蒿幼苗的個體記錄，只要有絹蒿幼苗個體出現，就把該點坐標位置賦予絹蒿，并對每一絹蒿幼苗坐標位置進行標簽標注。

在對絹蒿幼苗定位的基礎上，按月統計樣方內幼苗的發生數量以及死亡狀況，統計其數量的動態變化。

1.2 數據處理

采用生存分析的Kaplan-Meier來統計幼苗存活率大小，并利用Log-Rank秩相關以及Breslow檢驗來比較不同退化梯度下的幼苗存活能力差異［20］；利用Programita 2006軟件的O-ring函數進行點格局分析，同時結合軟件包內的CIM技術將若干單株幼苗的點格局分析結果通過加權平均，將不同單株幼苗的分布狀況反映在相同尺度上［21］。該方法中，雙變量O-ring 統計的O12（r）可以用公式（1）計算，該公式通用于單變量和雙變量O-ring統計過程。

式中，n1為格局1（雙變量統計中的對象1）的點的數目；Rw1，i（r）表示以格局1中第i個點為圓心、半徑為r、寬為w的圓環；Point2［X］計算了區域X中格局2（雙變量統計中的對象2）的點的數目；Area［X］是區域X的面積。

為了將多個重復且進行相同處理的樣本等權納入到計算公式，根據Thorsten Wiegand的意見，在計算多個重復小樣方時，可以將公式（1）拓展為公式（2）。

公式（2）中，ij為第j個重復樣方的第i個點，n1j為格局1和重復j的點數目，N＝∑jn1j為所有重復樣方中格局1的點總數目，而公式（2）又可進一步簡化為公式（3）。

為檢驗O12（r）偏離零值的顯著程度，可以用Monte Carlo隨機模擬方法擬合它們95%的置信區間。用r作為橫坐標，上下包跡線作為縱坐標繪圖，置信區間一目了然。用種群實際分布數據（點圖）計算得到不同尺度下的O12（r）值若在包跡線以內，則符合隨機分布；若在包跡線以上，則為聚集分布，如在包跡線以下則為均勻分布。

2 結果與分析

2.1 兩種退化梯度下單株產生幼苗數量動態變化及生存率分析

從2008年4月份開始，按月對所選定的植株以母株為中心定點觀測幼苗數量變化狀況，統計幼苗死亡數量和新出現的幼苗數量，并采用Log-Rank和Breslow檢驗來分析不同退化梯度下幼苗的生存力。

2種退化梯度下的幼苗數量存在差異（圖1），但其數量隨時間變化動態趨勢相似，在4月份有1個萌發高峰，完成整個萌發量的90%以上，5月份在數量上變化不大，但略微增長，之后由于大規模死亡而數量迅速下降。因此，不論在哪種條件下都呈現出“爆發性出苗”和“驟然性死亡”的特點。

為進一步比較2種退化梯度下幼苗的生存率大小，采用醫學統計中常用的生存率分析來比較樣本之間的生存率差異，2種退化梯度下的Kaplan-Meier生存率曲線自7月份開始出現差別（圖2），Log-Rank檢驗結果中，卡方值＝0.275 5，P＝0.599 6＞0.05，因此2種退化梯度下生存曲線不存在差別。同時，因為重度退化樣本觀察值n＝47，小于期望值E＝45.289 98，因此可以認為重度退化條件下幼苗死亡率稍高。進一步以觀察個體數量為權重進行Breslow檢驗結果，卡方值＝0.0 0 3 2，P＝0.954 7，說明在考慮觀察對象數量后其生存曲線也不存在顯著差異。說明在小尺度下由于單株對幼苗發生和存活提供了同質的庇護條件，造成二者生存率不存在顯著差異。

圖1 兩種退化梯度下單株幼苗數量動態變化及幼苗死亡數量Fig.1 Quantity of survival seedling，mortality of seedling under two gradation degradation

圖2 兩種退化梯度下幼苗生存率曲線及Breslow檢驗結果Fig.2 Kaplan-Meier survival rate curve，Log-Rank＆ Breslow test results in SD and HD

2.2 幼苗空間分布格局分析

將幼苗的點坐標數據轉換為以母株為圓心，以最大傳播距離為半徑的點數據，以探討幼苗在母株周圍的分布狀態，并繪制雷達點分布圖，由于個體數量限制，這里在2個退化梯度中分別只選取3個較典型植株進行繪圖比較，具體結果見圖3。

2個退化梯度內的3個單株5月所產生的幼苗數量是比較可觀的（圖3），但隨著時間進程（5－9月）其幼苗數量急劇下降，且存活的幼苗一般都距離母株很接近，重度退化梯度下，5月份幼苗與母株最遠距離可以達到近60cm左右，7月份則降至45cm左右，到9月份則縮短至25cm左右。極度退化條件下幼苗的分布也有類似的趨勢。

進一步利用Programita 2006軟件的O-ring函數和CIM技術對幼苗在不同尺度上的分布狀態進行分析（圖4）。重度退化條件下，5月份幼苗密度較大，因此在小尺度上聚集強度較大，其密度函數最大值出現在半徑為6 cm的圓環上，其值為0.022 2，之后呈直線下降，但在半徑小于35cm之前的一系列圓環上，仍然呈現聚集分布，在到達40cm尺度之后轉入隨機或者均勻分布。到7月份，幼苗數量由于環境篩選而數量減少，因此聚集強度與5月相比顯著下降，最大聚集強度出現在半徑為6cm的圓環上，其函數最大值為0.016 67，并且偏離聚集分布的尺度提前至33cm；而到9月份，幼苗數量進一步減少，其格局分布雖然是在小尺度上呈聚集分布，但是曲線出現明顯的波谷，并且聚集強度總體上進一步減小，其密度函數最大值出現在半徑為7cm的圓環上，其值為0.013 02，之后在22cm尺度上轉入隨機分布。

極度退化條件下，由于幼苗數量隨著退化程度增加其數量較少，因此，5月份聚集強度與重度退化比較顯著降低，最大聚集強度出現在半徑為4cm的圓環上，其值為0.015 3，在到達28cm時，轉入隨機分布。到7月份，小尺度內聚集強度增加，其O（r）最大值仍然在4cm的圓環上，其值為0.019 1，在25cm時則轉入隨機分布，37 cm時則轉入均勻分布。9月份，曲線整體趨勢未發生明顯變化，但在4cm圓環上其聚集強度與7月相比略微減小，其O（r）值為0.019 0，在19cm尺度上則轉入隨機分布。從O（r）值變化曲線可以看出，絹蒿幼苗種子傳播距離分布在5～30cm內，其種子集中落在5～10cm的尺度內。當然，不同形體大小的植株種子落粒距離可能會有所不同，但本試驗中所選取的植株種子基本在此范圍內。隨時間推移，母株周圍的種子有可能因為其他因素被傳播到更遠的距離，其潛在生態位空間有可能會加大。

圖3 重度（A）和極度（B）退化3個單株產生幼苗5、7、9月的整合點分布圖（坐標單位：cm）Fig.3 CIM map of three maternal Seriphidiumseedling in three mounth（Unit：cm）

圖4 重度和極度退化條件下3個時間點3個單株幼苗經CIM整合后的點格局分布圖Fig.4 Combined spatial patterns of emergence seedling on three maternal piant by CIM in temporal sequence on SD and HD

在2種退化條件下，各時間點上幼苗在空間上的分布格局變化趨勢相似，但是經過夏季干旱及高溫等環境因子的強烈篩選之后，距離母株較遠的幼苗大部分已經死亡，因此在9月份的分布格局與初始格局已經有了明顯不同，其有效傳播距離尺度縮小，在重度退化區域已經縮小到25cm左右，極度退化區域縮小至20cm左右。從時空尺度來看，絹蒿幼苗對母株具有很強的依賴性，其格局變化總是朝有利于自身生存的方向發展。

3 結論與討論

絹蒿幼苗在較早時間萌發是一種對中亞荒漠干旱氣候的適應性對策，一般在4－5月份土壤中的種子就基本全部萌發，盡早萌發無形中增加了幼苗適合度，因為這種對策使得幼苗個體盡早獲得有限的資源并因此而增加其生存的幾率并對之后的生長、繁殖等生活史的一系列過程產生積極影響［22，23］。從其生存率來看，大量的幼苗集中萌發為環境篩選提供了足夠數量的個體，使得最終還有一部分幼苗存活下來，這將對種群的更新和繁衍提供足夠的物質基礎。

絹蒿種子落粒對母株具有強烈的依賴性，通過多尺度變換的點格局分析發現，在不同尺度上，幼苗的分布格局是出現變化的，在小尺度上，總是呈現出強烈的聚集分布，而隨著尺度增加，其聚集強度逐漸減小，隨著時間變化，聚集強度也在發生變化，也就是說，種子向幼苗以及成株轉變過程中在時間尺度上面臨著強大的環境選擇壓力，其分布格局總是傾向于使幼苗建成成功率增加的方向轉換。

［1］Walker L R，del Moral R，Primary Succession and Ecosystem Rehabilitation［M］.Cambridge，UK：Cambridge University Press，2003：442.

［2］Harper J L.The role of predation in vegetational diversity［J］.Brookhaven Symposia in Biology，1969，22：48-62.

［3］Crawley.Plant-herbivore dynamics［A］.In：Crawley M.Plant Ecology［M］.Oxford：Blackwell Science，1997：401-474.

［4］Kitajima K，Fenner M.The Ecology of Regeneration in Plant Communities（2nd edition）［C］.Wallingford：CAB International Publishing，2000：331-360.

［5］Cousens R D，Wiegand T.Small-scale spatial structure within patterns of seed dispersal［J］.Oecologia，2008，158（3）：437-448.

［6］Snyder R E，Chesson P.Local dispersal can facilitate coexistence in the presence of permanent spatial heterogeneity［J］.Ecology Letters，2003，6：301-309.

［7］Murrell D J，Law R.Heteromyopia and the spatial coexistence of similar competitors［J］.Ecology Letters，2003，6：48-59.

［8］Green D G.Connectivity and complexity in ecological systems［J］.Pacific Conservation Biology，1994，1：194-200.

［9］劉鐘齡，王煒，梁存柱，等.內蒙古草原植被在持續牧壓下退化演替的模式與診斷［J］.草地學報，1998，6（4）：244-251.

［10］De Luis Martín，Ravents J，Wiegand T.Temporal and spatial differentiation in seedling emergence may promote species coexistence in Mediterranean fire-prone ecosystems［J］.Ecography，2008，31：620-629.

［11］劉長娥，許鵬，安沙舟.土質溫性荒漠草地植物生育節律分析［J］.新疆農業科學，2006，43（1）：11-13.

［12］張連義.伊犁絹蒿種子天然種衣吸水保水性能研究［J］.植物學報，1998，8：775-777.

［13］孫會忠，宋月芹，賀學禮.絹蒿屬8種植物果實微形態特征及其分類學意義［J］.武漢植物學研究，2007，25（5）：440-444.

［14］顧愛星，范燕敏，武紅旗，等.天山北坡退化草地土壤環境與微生物數量的關系［J］.草業學報，2010，19（2）：116-123.

［15］劉洪來，朱進忠，靳瑰麗.伊犁絹蒿荒漠不同退化階段草地植物多樣性分析［J］.新疆農業科學，2007，44（5）：632-636.

［16］孫宗玖，安沙舟，許鵬.伊犁絹蒿構件動態變化研究［J］.草地學報，2007，15（5）：454-459.

［17］孫宗玖，安沙舟，許鵬.伊犁絹蒿體內可塑性營養物質動態變化及分配特征的研究［J］.草業學報，2008，17（2）：151-156.

［18］魯為華，朱進忠，王東江，等.天山北坡圍欄封育條件下伊犁絹蒿幼苗分布格局及數量動態變化規律研究［J］.草業學報，2009，18（4）：17-26.

［19］魯為華，朱進忠，王東江，等.天山北坡兩種退化梯度下伊犁絹蒿種群空間分布的點格局分析［J］.草業學報，2009，18（5）：142-149.

［20］Kaplan E L，Meier P.Nonparametric estimation from incomplete observations［J］.Journal of the American Statistical Association，1958，53：457-481.

［21］Wiegand T，Moloney K.Rings，circles and null models for point pattern analysis in ecology［J］.Oikos，2004，104：209-229.

［22］Pausas J G.Plant functional traits in relation to fire in crown-fire ecosystems［J］.Ecology，2004，85：1085-1100.

［23］Bolker B M，Pacala S W.Spatial moment equations for plant competition：understanding spatial strategies and the advantages of short dispersal［J］.American Naturalist，1999，153：575-602.