水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子萌發特性的影響

韓志平，張海霞，高 迎，安志鵬

(1.山西大同大學農學與生命科學學院，山西大同037009；2.山西大同大學后勤管理處，山西大同037009)

近年來，我國蔬菜設施栽培特別是溫室和大棚栽培面積迅速增加，但由于設施內特有的小氣候特點以及不當的栽培管理措施，如地溫高、蒸發旺盛、無雨水沖淋、施肥過量且偏施氮肥等，導致土壤次生鹽漬化逐年加重，已成為設施栽培中普遍存在的問題[1-2]，嚴重影響了栽培設施的利用效率，制約著設施蔬菜栽培的可持續高效發展。通過選育耐鹽性品種、治理鹽堿土、調節栽培耕作措施、施用外源物質等，均可在一定程度上改善土壤鹽漬化環境，減輕作物的鹽脅迫傷害。其中利用化學物質，如鈣、甜菜堿、多胺、水楊酸等[3]調控作物的耐鹽性是一種簡便、有效的措施。

西瓜(Citrulus lanatus M.)原產南非，屬葫蘆科西瓜屬植物，是世界性的主要園藝作物，也是世界十大重要水果之一。近年來，我國設施西瓜栽培發展迅速，與露地栽培相結合，各地已基本實現了西瓜的周年生產和均衡供應，對于農業增效、農民增收及改善人民生活發揮著積極的作用。但是西瓜根系脆弱、好氣，對鹽漬環境反應敏感，隨著設施土壤次生鹽漬化的加重，其產量和品質逐年下降[4]。而國內外對西瓜耐鹽性的研究報道很少[5]，有關外源物質提高西瓜耐鹽性，改善西瓜產量和品質方面尚未見報道。

水楊酸(salicylic acid，簡稱SA)全稱鄰羥基苯甲酸，是植物體內普遍存在的一種酚酸類化合物。許多研究表明，水楊酸能誘導植物產生抗病性、抗熱性、耐寒性和抗旱性[6-7]。近年來，人們發現水楊酸及其類似物能誘導植物產生抗鹽生理性狀，因此認為水楊酸可能與植物抗鹽性有關[8]。本文采用培養皿發芽法，研究不同濃度SA浸種對NaCl脅迫下西瓜種子萌發和幼苗生長的影響，旨在篩選減輕西瓜種子萌發期鹽脅迫傷害的適宜SA濃度，為進一步研究水楊酸緩解西瓜鹽脅迫的生理機制奠定基礎，為利用外源物質提高瓜類作物的耐鹽性、改善鹽堿地瓜類生產提供試驗依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2011年4月在山西大同大學生命科學實驗教學中心進行試驗。供試材料為西農八號西瓜品種，由甘肅綠星農業科技有限責任公司提供。供試水楊酸(SA)由天津市恒興化學試劑有限公司提供。

1.2 試驗方法

試驗共設7個處理，分別為蒸餾水浸種(CK)、300 mmol/L NaCl溶液浸種 (NaCl)、300 mmol/L NaCl溶液中分別添加 0.1 mmol/L SA(SA0.1)、0.5 mmol/L SA(SA0.5)、1.0 mmol/L SA(SA1.0)、2.0 mmol/L SA(SA2.0)、3.0 mmol/L SA(SA3.0)浸種。取飽滿、整齊一致的西瓜種子，經55℃溫水燙種15 min后，用不同處理液浸泡6 h，而后將種子置于鋪有用處理液浸泡至飽和的6層砂布的培養皿中，在培養箱中28℃下避光催芽。期間每12 h用相應處理液清洗一次種子。培養皿完全隨機排列，3次重復，每次重復70粒種子。

1.3 指標的測定與計算

開始催芽后每12 h調查一次種子發芽率，以72 h的發芽率作為發芽勢。催芽4 d時每重復隨機取10粒種子測定胚根長度和胚芽鮮重。發芽率(%)＝發芽種子數/供試種子數×100%；發芽指數GI＝Σ Gt/Dt(式中Gt為t日的發芽率，Dt為相應的發芽日數)；活力指數VI=GI×S(式中GI為發芽指數，S為平均胚芽鮮重)[9]。數據用DPS軟件進行單因素方差分析，Duncan′s新復極差法進行平均數間的多重比較。

2 結果與分析

2.1 水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子發芽率和發芽勢的影響

表1中數據表明：300 mmol/L NaCl溶液浸種顯著降低了西瓜種子的發芽率；1.0 mmol/L以下濃度SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發芽率隨SA濃度提高而顯著增加；2.0 mmol/L SA浸種對鹽脅迫下西瓜種子的萌發無明顯影響，3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發芽率顯著降低；但隨處理時間延長，不同處理間差異變小。說明NaCl溶液浸種抑制了西瓜種子的發芽，較低濃度SA浸種可緩解鹽脅迫對西瓜種子萌發的抑制效應，高濃度SA浸種則加重了鹽脅迫對西瓜種子萌發的抑制效應。

表1 水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子發芽率的影響

圖1顯示：NaCl脅迫使西瓜種子的發芽勢顯著降低；2.0 mmol/L以下濃度SA浸種顯著提高了鹽脅迫下西瓜種子的發芽勢，且隨SA濃度提高發芽勢呈“增加－降低”的趨勢，在 1.0 mmol/L SA處理下達到最高點；3.0 mmol/L SA浸種則對鹽脅迫下西瓜種子的發芽勢無顯著影響。

圖1 水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子發芽勢的影響

2.2 水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子發芽指數與活力指數的影響

由圖2可以看出：NaCl溶液浸種使西瓜種子的發芽指數和活力指數均顯著降低；1.0 mmol/L以下濃度SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發芽指數和活力指數隨SA濃度提高而顯著增大；2.0 mmol/L SA浸種對鹽脅迫下西瓜種子的發芽指數和活力指數無明顯影響，3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子的發芽指數和活力指數進一步顯著降低。說明NaCl脅迫使西瓜種子發芽的潛力受到顯著抑制，較低濃度SA浸種可增強鹽脅迫下西瓜種子的發芽能力，且以1.0 mmol/L SA的作用最大；高濃度SA浸種則進一步限制了鹽脅迫下西瓜種子的發芽潛力。

圖2 水楊酸對鹽脅迫下西瓜種子發芽指數和活力指數的影響

2.3 水楊酸對鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響

由圖3可見：NaCl溶液浸種顯著降低了西瓜幼苗的胚根長和胚芽鮮重；1.0 mmol/L以下濃度SA浸種使鹽脅迫下西瓜的胚根長和胚芽鮮重隨SA濃度提高而明顯增加；2.0 mmol/L SA浸種對鹽脅迫下西瓜的胚根長和胚芽鮮重無明顯影響，3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜的胚根長和胚芽鮮重進一步顯著降低。說明鹽溶液浸種顯著抑制了西瓜幼苗的生長，較低濃度SA浸種可明顯促進鹽脅迫下西瓜幼苗的生長，且以1.0 mmol/L SA的促進作用最大；高濃度SA浸種則加劇了鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制效應。

圖3 水楊酸對鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響

3 討論與結論

鹽脅迫抑制種子萌發的原因，一般認為有兩個：一是通過滲透脅迫造成水勢降低導致種子吸水困難；二是通過降低水解酶特別是α-淀粉酶的活性[10]，因為種子萌發時α-淀粉酶的活性會迅速提高以分解淀粉供幼苗生長。鹽脅迫對植物生長的降低作用則是涉及到滲透脅迫、離子毒害和礦質營養虧缺的復雜癥狀的綜合表現[11]。本研究結果表明，300 mmol/L NaCl溶液浸種不僅顯著抑制了西瓜種子的萌發，而且使西瓜幼苗的生長量顯著降低。

水楊酸是中等脂溶性物質，可影響一系列與膜相關的生理生化作用，從而緩解逆境脅迫引起的膜傷害，在植物的抗病性和抗逆性中發揮重要作用。沈寧東[12]研究表明，適宜濃度的SA可提高豌豆種子萌發期的抗冷性、抗熱性。張士功等[13]報道，外源SA可改善鹽脅迫下小麥種子的發芽狀況，提高幼苗相對含水量，降低膜脂過氧化水平，從而減輕小麥的鹽脅迫傷害。佘小平等[14]在黃瓜上的研究也得出了類似的結果。本研究中，1.0 mmol/L以下濃度SA浸種明顯促進了鹽脅迫下西瓜種子萌發和幼苗生長；2.0 mmol/L SA浸種對鹽脅迫下西瓜種子萌發和幼苗生長無明顯影響；3.0 mmol/L SA浸種使鹽脅迫下西瓜種子萌發和幼苗生長進一步顯著降低。說明低濃度SA浸種可緩解鹽脅迫對西瓜種子萌發的抑制效應，高濃度SA浸種則加劇了鹽脅迫對西瓜種子萌發的抑制效應。本試驗中緩解西瓜種子萌發期鹽脅迫的最適水楊酸濃度為1.0 mmol/L。

國內外關于水楊酸和植物耐鹽性關系的研究主要限于小麥、水稻等大田作物，對蔬菜作物耐鹽性影響的研究較少，對西瓜耐鹽性的調節作用尚未見報道。有學者認為，水楊酸緩解植物鹽脅迫傷害的機理，與其能增強植物滲透調節能力、增加根系吸收水分和向上運輸的效率，從而提高植物的含水量有關[15]。本研究結果證明，水楊酸浸種對鹽脅迫下西瓜種子萌發和幼苗生長有明顯的促進作用，這為施用外源物質進行西瓜抗鹽栽培提供了一定的理論依據。但本試驗只涉及西瓜種子發芽和幼苗期，得出的結論是否適用于西瓜整個生長周期，需要進一步研究探討。而水楊酸浸種促進鹽脅迫下西瓜種子萌發和幼苗生長的具體作用機理也有待于深入研究闡明。

[1]寧運旺，張永春.設施土壤次生鹽漬化的發生與防治[J].江蘇農業科學，2001(4)：49-52.

[2]魏國強，朱祝軍，方學智，等.NaCl脅迫對不同品種黃瓜幼苗生長、葉綠素熒光特性和活性、氧代謝的影響[J].中國農業科學，2004，37(11)：1754-1759.

[3]徐芬芬，葉利民，張勇，等.水楊酸對小白菜抗鹽性的誘導效應[J].亞熱帶植物科學，2010，39(3)：15-17.

[4]張云起，劉世琦，王海波.耐鹽砧木嫁接對西瓜幼苗抗鹽特性的影響[J].上海農業學報，2004，20(3)：62-64.

[5]楊立飛，朱月林，胡春梅，等.NaCl脅迫下營養液栽培嫁接西瓜生長動態及葉片生理生化特性的研究[J].西南農業學報，2005，18(4)：439-443.

[6]Senaratna T D，Touchell E B，Dixon K.Acetyl salicy acid(aspirin)and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants[J].Plant Growth Regulation，2000，30(2)：157-161.

[7]姜中珠，陳祥偉.水楊酸對三種灌木幼苗抗旱性的影響[J].水土保持學報，2004，18(2)：166-169，185.

[8]林忠平，胡鳶雷.植物抗逆性與水楊酸介導的信號傳導途徑的關系[J].植物生理學報，1997，39(2)：l85-l88.

[9]丁順華，邱念偉，楊洪兵，等.小麥耐鹽性生理指標的選擇[J].植物生理學通訊，2001，37(2)：98-102.

[10]Brambl R，Gade W.Plant seed lectins disrupt growth of germinating fungal spores[J].Plant Physiology，1985(64)：402-408.

[11]Yeo A.Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology [J].Journal of Experimental Botany，1998(49)：915-929.

[12]沈寧東，賀晨邦.水楊酸對豌豆種子萌發的影響[J].青海師范大學學報：自然科學版，2005(4)：83-86.

[13]張士功.水楊酸和阿斯匹林對小麥幼苗生長過程中鹽害的緩解作用[J].西北植物學報，1998，18(4)：549-554.

[14]佘小平，賀軍民，張健，等.水楊酸對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長抑制的緩解效應[J].西北植物學報，2002，22(2)：401-405.

[15]張士功，高吉寅，宋景芝.水楊酸和阿斯匹林對小麥鹽害的緩解作用[J].植物生理學報，1999，25(2)：159-164.