集合種群研究進展

王春弘

（黃淮學院農林科學系，河南駐馬店 463000）

人們在研究生物滅絕現象時，發現很多生物的滅絕過程是棲息地先行破碎，連續分布的種群分裂成斑塊狀種群，然后逐個斑塊內的種群滅絕，最后導致整個種群的滅絕。也可能在片斷化過程中，一些斑塊中（棲息地合適，但由于競爭干擾等因素的影響）的種群退縮回到較大的中心斑塊，并在這種大的斑塊中繼續生存。也有的種群在棲息地分裂成斑塊狀后，局部小種群因為其他斑塊種群的個體不斷遷入而能長期生存，甚至局部種群滅絕后形成的“真空”空間也可能被臨近斑塊種群的遷入占領而得到恢復。現代的種群理論認為，自然種群的空間分布形式是占據斑塊狀的棲息地，并且不斷地轉換棲息地、不斷進行局部的滅絕和重建的過程[1-3]。

1 集合種群理論概述

集合種群是指在相對獨立的地理區域內，由空間上相互隔離，但又有功能聯系（一定程度的個體遷移）的2個或2個以上的局部種群組成的種群鑲嵌系統[4-5]。集合種群生物學的概念最初可追溯到Wright的遺傳漂變理論[6-7]。1954年，Andrewartha和Birch在大量昆蟲種群生物學實驗的基礎上，發現種群控制理論中密度制約學說存在某些問題，他們發現局域物種的滅絕是一種普遍現象，同時，也認識到在空白棲息地物種重建的可能性。但是當時人們忽視了他們的看法，直到1969—1970年，Levins在討論有關滅絕的數學模型時，用metapopulation這個單詞來表示“滅絕—重建”可能的一個種群的斑塊狀分布結構系統，也就是集合種群（也譯作異質種群），它被用來表示一組斑塊狀分布的各個局域種群的集合[2]。Levins從一個全新的角度研究了種群有局部滅絕以及重建這一問題，為集合種群的發展奠定了堅實的基礎，集合種群的研究也迅速發展起來。經過多年的研究，這個概念的內涵有了較大延伸，現在這個概念一般指生活在棲息地破裂、呈斑塊狀分布的且有功能聯系的各個局域種群的集合。Hanski指出，集合種群的局部種群之間的遷移，可以使各局部種群根據環境的變化調整種群內部的密度以及在棲息地內的分布模式，以利于整個生物種群的生存。由棲息地斑塊組成一種物種分布網絡，物種通過遷移相互聯系在一起，并在不同的棲息地斑塊上形成局部種群。種群個體的相互作用及與環境之間的復雜動態關系，體現在斑塊內的局部種群動態上[2-3]。如何判定一個種群系統是否為集合種群，Hanski等建議，如果一個系統滿足下列4個條件，即可認為是一個典型的集合種群。（1）適宜的生境（棲息地）以離散的斑塊狀形式存在，這些離散的斑塊被局域繁殖種群所占據。（2）所有的局域繁殖種群都有滅絕的風險，否則，種群會一直存在下去，將會形成“大陸—島嶼”型的集合種群。（3）適宜棲息地之間的隔離程度不能過大，否則，種群的重建將不可能，會導致在斑塊內的分散種群水平滅絕，這將是一個非平衡集合種群。（4）各個局域種群的動態不能完全同步，如果完全同步，集合種群不會比滅絕風險最小的局域種群續存更長的時間。這種異步性足以保證在目前環境條件下，不會使所有的局域種群同時滅絕。這樣的系統是符合典型集合種群的一般概念，也是比較容易理解的。

2 集合種群的構建及其模型

從一個物種系統能稱為集合種群的判定條件可以看出，一個集合種群要長期生存，各局部種群間的遷入率必須大于各自的滅絕率；集合種群越大（即組成該集合種群的局部種群越多），種群生存的時間越長；集合種群的穩定性由局部種群之間的遷移來維持，局部種群之間遷移率越高，集合種群的動態穩定性越高；組成集合種群的局部種群，其生存的棲息地對集合種群的生存有重要作用。在不同棲息地中生活的局部種群，會因為環境不同而導致遺傳結構上的不一致，當這些屬于不同群體的個體互相遷移時，往往會帶來遺傳上更多的豐富度，即可以增加基因的多樣性，從而抵制近親繁殖帶來的種種弊端及減少遺傳漂變帶來的不利影響，使種群的遺傳更為穩定，提高種群的生存能力[3]。因為構成集合種群的局部種群之間的空間距離，以及動物的擴散能力是影響擴散率的直接因素，所以這2個因素對于集合種群的維持有很大的影響。集合種群理論主要關注局部種群之間個體遷移的動態以及物種的續存條件[3]。Levins認為，集合種群要維持生存，局部種群的重建（recolonization）速率必須高到足以補償滅絕速率，并使集合種群在很短的時間內能夠增長[2]。

研究集合種群的模型主要有幾種：（1）“滅絕—重建”平衡模型。包括Levins的單個種群模型和關聯函數模型[8-9]。（2）生態學模型。常用的如單一物種模型，這種模型可以模擬組合集合種群的局部種群的動態，模型把相互間有個體遷移的局部種群綜合為一個種群來模擬，產生種群長期生存所需要的局部種群數量閾值，在閾值之上，種群就得到長期的生存，在閾值之下，種群就走向滅絕[10]。（3）遺傳學模型。該模型的目的是研究集合種群維持種群遺傳多樣性的作用，在每一個局部種群中，近親繁殖是一個很重要的考慮因素[11]。在實際應用中，各種模型都可以根據不同的野外實際情況，通過增加模型的參數或改變參數之間的相互關系，從而產生各種結果，以盡可能地反映實際種群的變化。目前，使用最多的是應用關聯函數模型研究集合種群動態。Hanski等[8，12]應用關聯函數模型研究網蛺蝶集合種群動態及種群預測；Moilanen等[13]用加入棲息地質量和景觀結構的關聯函數模型來研究豹紋蝴蝶集合種群動態；Gaona等[14]用關聯函數模型進行伊利比亞猞猁的種群動態和生存能力的研究。

加入棲息地質量和景觀結構的關聯函數表明，斑塊的棲息地質量與有效棲息地面積有重要關系，棲息地質量越高，則斑塊有效棲息地面積越大；而有效棲息地斑塊面積越大，局部種群相對也越大[15]。Andérn等[16]從棲息地片斷化過程中，棲息地斑塊變小對種群動態的影響現象中發現，斑塊變小對不同類型森林鳥類的影響是不同的：對于常見種，棲息地的縮小僅僅是因為其生活面積變小而引起種群下降；對于邊緣種，片斷化程度增加，棲息地相對邊緣加長，因此種群下降的影響比僅考慮面積效應時小的多；而對于在森林內部的種群則又是不同的情況，種群下降要比僅僅考慮面積效應所引起的種群下降大得多。斑塊周圍的景觀結構以不同程度的隔離對集合種群動態產生作用，而隔離程度則通過影響斑塊間遷移率和遷移死亡率來影響交流和局部種群的“滅絕—重建”動態。棲息地斑塊的隔離度越大，則遷移率相對就小，遷移過程中的風險也就越大。

3 棲息地片斷化與集合種群之間的聯系

棲息地片斷化對動物的影響主要包括異質效應、邊緣效應、斑塊格局效應、面積效應、隔離效應、干擾效應、遺傳效應和種間競爭效應等[16-18]。從實踐運用上來看，集合種群建立的前提條件是局部種群斑塊狀分布在分離開的棲息地環境中，棲息地片斷化就產生了這樣的格局，使得集合種群有了實踐的基礎。如果棲息地的破壞程度不斷地增加，斑塊間的交流就不能實現。依據現在所掌握的資料來分析，會有2種結果：局部種群太小或可利用資源太少，不能維持這個種群的存在，導致局部種群的滅絕；局部種群有足夠的資源，且在遺傳上有足夠大的多樣性，局部種群就能繼續存在。在第2種可能中還有2種可能性：（1）隔離不消除，種群可能沿著自己獨立的進化方向前進，從地理隔離到生殖隔離，嚴格意義上說就是形成了新的物種；（2）隔離消除，由于環境的改善，片斷化得到了減弱等原因，從而使局部種群間的個體交流變為可能，動物的遷移使得斑塊中的局部種群成為一個整體——集合種群。但是隔離機制的產生需要好幾十代的時間，由于一般的大型獸類的生活史很長，好多種類的動物在沒有形成隔離機制前就滅絕了。集合種群理論可以預測一些物種在棲息地片斷化時的種群動態，并可以利用模型估計種群存在的條件，這些相對于原來的經驗數據等來說更加可靠。可以認為，方法和技術以及理論的創新，可以推動種群生態學及空間生態學的新發展。

4 集合種群應用的前景

相對于遷移能力弱、種群數量小的物種來說，棲息地片斷化有重要影響，因為棲息地片斷化造成種群分布的隔離，除了直接對動物個體產生不利影響外，還會引起種群交流受阻，勢必阻礙種群間的基因流動和雜交，久而久之，近親繁殖增加，導致種群生存能力下降、種群退化，物種有走向滅絕的可能。對種群數量小、且其棲息地已經片斷化的珍貴瀕危物種采用集合種群理論進行研究，了解其棲息地受脅的現狀，對于保護珍稀瀕危物種、維護生物多樣性和保持生態平衡有重要的現實意義，在種群生態學的數學模型、遺傳學的遺傳漂變和生物進化論方面有重大的理論意義[19-20]。總的來說，關于集合種群的研究前景是非常廣闊的。

［1］Harrison S，Quinn J F.Correlated environments and the persistence ofmeta-populations[J].Oikos，1989，56：293-298.

［2］Levins R.Extinction[J].Lect Notes Math，1970，2：75-107.

［3］HanskiI.Metapopulationdynamics[J].Nature，1998，396：41-49.

［4］Levins R.Some demographic and genetic consequences of environmental hetero-eneity for biological control[J].Bull Entomol Soc Am，1969a，15：237-240.

［5］Levin R.The effect of random variation of different types of on population growth[J].Proc Natl Acad Sci USA，1969b，62：1061-1065.

［6］Wright S.Breedingstructure of populations in relation tospeciation[J].Nature，1940，74：232-248.

［7］ Wright S.Evolution in mendelian populations[J].Genetics，1931，16：97-159.

［8］ Hanski I，Kuussaari M，Niemien M.Metapopulation structure and migration in the butterfly Melitaeacinxia [J].Ecology，1994，75：747-762.

［9］ Hanski I.Single species metapopulation dynamics：concepts，modelsand observations[J].Biol J Linn Soc，1991，42：17-38.

［10］ Edwards P J，Webb N R，May R M.Large scale Ecology and Conservation Biology[M].Oxford：UK Oxford Blackbell Press，1994.

［11］鄭向忠，徐宏發，陸厚基.動物種群遺傳異質性研究進展[J].生物多樣性，1999，5（3）：210-216.

［12］Hanski I.Metapopulation ecology[M].Oxford：UK Oxford UniversityPress，1999.

［13］ Moilanen，Hanski.Metapopulation dynamics：effects of habitat qualityand scalp structure[J].Ecology，1998，79：2503-2515.

［14］Gaona P，Ferreras P.Dynamics and viability of matapopulation ofendanged Iberian lyny[J].Ecological monographys，1998，68：349-370.

［15］Hanski I.Metapuopulation dynamics：Does it help to have more of the same Trendsin[J].Ecology and Evolution，1989，12：257-267.

［16］Andérn H.Effect of habitat fragmentation on birds and mammals in landscape with different roportions ofsuitable habitat[J].Oikos，1994，71：355-366.

［17］ Simberloff D，Abele L G.Refuge design and island biogeographic theory：effects of fragment[J].Am Nat，1982，120：41-50.

［18］ Gilbert F S.The equilibrim theory of island biogeography：fact or fiction[J].J Biogegr，1980，7：209-235.

［19］張大勇，雷光春，Ilkka Hanki.集合種群動態：理論與應用[J].生物多樣性，1999，7（2）：81-90.

［20］張大勇.集合種群與生物多樣性保護 [J].生物學通報，2002，37（2）：1-4.