鹽堿脅迫對芨芨草種子萌發的影響

紀榮花,于 磊,魯為華,艾尼娃爾·艾合買提

(石河子大學動物科技學院, 新疆 石河子832003)

近年來，隨著工農業生產的飛速發展、人口的激增以及耕地資源的緊缺，鹽堿地的改良及開發利用越來越受到國家和地區的重視[1]。同時，不合理的利用水土資源導致土壤鹽漬化不斷發生，制約著我國農業經濟的發展。因此，鹽堿地改良及開發利用迫在眉睫。有研究指出禾本科牧草具有較好的耐鹽性，其耐鹽性優于豆科牧草[2]。如高冰草(Agropyronelongatum)、俄羅斯新麥草(Elymusjunceus)和葦狀羊茅(Festucaarundinacea)在500 mmol/L NaCl中發芽率分別為17.3%、18.1%和20%[3]，扁穗雀麥(Bromuscatharticus)在質量分數為1.2%的NaCl處理下發芽率為30%[4]，耐鹽性較強的早熟禾(Poaspp.)品種在0.8% NaCl中發芽率均在35%以上[5]。鹽分對植物的迫害主要有滲透脅迫及離子毒害作用[6]。鹽分可通過改變土壤環境影響土壤營養對植物的有效性、根系對營養的吸收及促進離子間的拮抗作用，進而影響植物體內養分平衡，干擾植物正常的代謝活動[7]。

芨芨草(Achnatherumsplendens)為多年生耐旱中生性高大密叢禾草，具有很強的耐旱耐鹽堿特性，是鹽漬化棄耕地生態恢復重建的主選植物之一[8]。同時，芨芨草作為工業造紙原料和牛羊飼料的生產源是生物改良鹽堿地實現生態經濟效益雙贏的理想植物。我國北方內陸干旱地區，在鹽漬化土地上人工種植芨芨草已實現了大面積建植和經濟生產，取得了顯著的生態、經濟和社會效益。但是當前對芨芨草的研究多見于生物學、生態學以及經濟價值等方面的研究，關于其耐鹽堿性方面的研究報道較少。本研究設置了4種單鹽(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3)及這4種單鹽的混合鹽各8個濃度處理，模擬不同單鹽條件下及與我國北方干旱區基本一致的復合鹽環境，來研究芨芨草的萌發特性，以確定其對不同鹽的耐性強弱及萌發規律，為耐鹽禾本科牧草的選育提供基礎資料，進而為芨芨草的種植生產提供理論參考。

1 材料與方法

1.1材料 供試芨芨草種子為石河子東泉芨芨草人工種植基地生產的種子。挑選籽粒飽滿的種子備用。供試NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3均為分析純。

1.2方法 試驗在人工氣候箱中進行，溫度為(25±1) ℃，光周期12 h/d。供試種子采用NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3溶液和模擬石河子鹽漬化棄耕地鹽堿土混合溶液(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3按1∶9∶9∶1的比例配置而成)進行處理。每種鹽設8個濃度梯度：80、160、200、240、280、 320、 360及400 mmol/L。試驗開始前挑選大小均勻、籽粒飽滿、無病蟲害的種子經0.1%高錳酸鉀溶液浸泡消毒10 min。用蒸餾水沖洗干凈，自然風干。種子發芽采用濾紙皿床發芽試驗，在培養皿(6 cm)中進行，培養皿中鋪入2層定性濾紙。用移液管移入 20 mL處理溶液進行浸泡，24 h后傾出多余鹽溶液，保持種子有氧呼吸。每處理80粒種子，3次重復。以蒸餾水作對照，每天定時觀察、補水，并記錄種子發芽數。種子的萌發以芽長0.2 cm為標準。發芽期間,適量補充蒸餾水，保持各處理濃度的相對穩定。發芽6 d時計算發芽勢，25 d時結束發芽,計算發芽率及發芽指數。

式中，Gt為在時間t天的發芽個數，Dt為發芽天數。

1.3數據統計和分析 試驗數據采用Excel和DPS數據處理軟件進行統計分析，用Sigma Plot 10.0進行繪圖。均值顯著性檢驗采用單因素方差分析，對不同鹽堿濃度之間采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1鹽堿脅迫對芨芨草種子發芽率、發芽勢、發芽指數的影響 發芽勢和發芽指數是種子活力的指標，它們能夠較好地反映出種子的萌發力和萌發速度[3]。發芽勢是判別種子品質優劣，出苗整齊與否的重要標志，也與幼苗強弱和產量密切相關，一般發芽勢高的種子，出苗迅速、整齊、健壯。發芽指數是種子活力的綜合反映。由表1、2、3可以看出，種子的發芽率、發芽勢和發芽指數，均隨著鹽分濃度的增加呈降低趨勢，這與蘆翔等[10]的研究結果一致。在鹽分濃度為80 mmol/L時，NaCl、Na2SO4和混合鹽處理下的發芽率與空白對照組差異不顯著(P>0.05)，混合鹽略高于對照組，NaHCO3處理下的發芽率極顯著(P<0.01)高于對照組，Na2CO3極顯著(P<0.01)低于對照組?？梢?，在低濃度處理下(80 mmol/L)，除NaHCO3和混合鹽外，其他幾種鹽堿均對芨芨草種子萌發有抑制作用，Na2CO3抑制作用明顯。在高濃度鹽處理下(400 mmol/L)，除NaCl外，種子發芽率均為0，說明芨芨草種子對NaCl的耐受性高于其他鹽類。當NaCl濃度高于240 mmol/L時，種子發芽率明顯降低，說明芨芨草種子對高濃度NaCl處理較為敏感，隨著濃度增加，種子萌發抑制作用明顯加強。芨芨草種子對Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3、混合鹽堿的敏感濃度分別為：200、200、80、160 mmol/L。在同一鹽分處理下，當鹽分濃度高于200 mmol/L，除NaHCO3外，種子的發芽勢均為0。Na2CO3脅迫在濃度高于80 mmol/L時，種子發芽勢為0。對于發芽指數的影響，當鹽分濃度高于240 mmol/L時，各處理種子發芽指數均小于1，而在Na2CO3處理下，當濃度高于80 mmol/L時，種子發芽指數就已經小于1了。

表1 不同濃度的鹽對芨芨草種子發芽率的影響 %

表2 不同濃度的鹽對芨芨草種子發芽勢的影響 %

表3 不同濃度的鹽對芨芨草種子發芽指數的影響

2.2鹽堿脅迫對芨芨草種子萌發趨勢的影響 從圖1-5可以看出，在濃度為80 mmol/L時，各個鹽分處理下種子萌發啟動的時間與對照組相近或相同, 為3～4 d。隨著鹽堿濃度的增加，種子萌發啟動時間推遲，Na2CO3最為明顯，在濃度為280 mmol/L時，萌發啟動時間為12 d，其他幾種鹽堿為8～9 d。由圖4可以看出，種子對Na2CO3的耐受性最差，除在濃度為80 mmol/L時萌發個數較多外，其他濃度處理下，萌發個數很少或不萌發。NaCl在80 mmol/L濃度處理下的萌發曲線上，出現了5個發芽高峰(圖1)。由圖1-5還可以看出不同鹽堿在同一濃度萌發曲線上均有多個發芽高峰出現，Na2CO3在高于280 mmol/L處理下、其他4種鹽在400 mmol/L處理下除外。在同一鹽堿處理下不同濃度萌發曲線上，隨著鹽分濃度的增加，種子萌發達到最大高峰期時的種子萌發個數逐漸減少。

發芽峰值能夠表示種子發芽能力的強弱，發芽峰值高，表示種子質量好，發芽能力強。試驗結果表明(圖6)，各鹽堿在各濃度處理下，發芽峰值均顯著低于對照。在濃度為80 mmol/L時，NaHCO3的發芽峰值高于其他；在不同濃度處理下，NaCl變化較為平緩，在整個濃度范圍內均有發芽峰值出現，且略高于其他；Na2CO3的變化最為明顯，在濃度為80 mmol/L時，就已顯著低于同濃度處理下其他鹽種，隨著鹽分濃度的增加，發芽峰值變低并逐漸趨于0。

圖1 不同濃度NaCl處理下種子的發芽趨勢

圖2 不同濃度Na2SO4處理下種子的發芽趨勢

圖3 不同濃度NaHCO3處理下種子的發芽趨勢

圖4 不同濃度Na2CO3處理下種子的發芽趨勢

圖5 不同濃度混合鹽處理下種子的發芽趨勢

圖6 5種不同鹽不同濃度處理下種子的發芽峰值

3 討論與結論

3.1討論 國內關于植物種子耐鹽性的研究已有大量報道[8,11-14]。毛培春和王勇[15]研究了不同濃度的NaCl和Na2SO4復合鹽對6種禾本科牧草種子萌發的影響，結果指出低鹽與對照相比能夠促進種子萌發，高鹽抑制種子萌發。本研究結果表明，在低鹽濃度處理下就種子發芽率而言，除Na2CO3比對照組降低了28.02%以外，NaHCO3比對照組高出16.85%，混合鹽高出3.76%均對種子萌發有促進作用；NaCl和Na2SO4雖低于對照組但差異不顯著。低濃度鹽對種子萌發的促進作用，隨著鹽濃度的遞增逐漸消失，而抑制作用逐漸增強。低鹽能夠促進種子萌發，可能是由于低鹽促進了細胞膜的滲透調節，或是微量無機離子(Na+)對呼吸酶有刺激作用[16]，高鹽抑制種子萌發可能是由于滲透效應和毒性效應[17-18]。

鹽分對種子萌發的影響因鹽分種類不同而存在很大差異。楊春武等[19]指出，星星草(Puccinelliatenuiflora)在萌發階段以滲透脅迫為主，鹽堿脅迫對其種子萌發影響很小。這與本研究結果不一致，在本試驗中Na2CO3脅迫對芨芨草種子萌發的影響極為強烈，種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著低于相同濃度處理下其他幾種鹽堿，說明除滲透脅迫外，高pH值也是影響芨芨草種子萌發的重要因素。Na2CO3脅迫使Na+、K+比增加，對種子萌發的脅迫強度比中性鹽大，其產生的離子不均衡及所獨有的高pH值導致這種現象更加嚴重[20]。

唐素英[21]研究了NaCl、Na2SO4、雙鹽(NaCl+Na2SO4)、復合鹽對芨芨草種子活力的影響，結果表明，復合鹽對于種子發芽的抑制作用大于單鹽，單鹽大于雙鹽。張永峰和殷波[22]指出單鹽對種子萌發的抑制作用大于混合鹽溶液。在本試驗中，堿性鹽大于混合鹽、混合鹽大于中性鹽和緩沖鹽，混合鹽對種子萌發的抑制作用因混合鹽組分和牧草種類的不同而存在一定差異[20-22]?；旌消}脅迫包含了鹽脅迫和堿脅迫，當堿脅迫作用較低時以鹽脅迫為主，當堿脅迫強度增加時，堿脅迫的作用逐漸突出進而占主導地位[20]。在本試驗中，混合鹽的抑制作用因堿脅迫的參與而高于中性單鹽的脅迫。

孫小芳等[23]研究了NaCl脅迫對黑麥草(Loliumspp.)、鴨茅(Dactylisglomerata)、雀麥(Bromusspp.)等牧草種子萌發特性的影響，指出鹽脅迫推遲了禾草種子萌發的進程并導致了禾草種子發芽高峰期推遲出現，這與本研究結果一致。在萌發的初級階段，種子首先面臨的是不同鹽分濃度產生的滲透脅迫，高濃度的鹽分誘導種子休眠從而抑制種子萌發。在種子萌發曲線上有多個發芽高峰，這可能是由于種子本身對Na+的毒害作用有一定的緩解。因種子本身的緩解能力強弱而異，緩解作用較強的種子萌發較早，緩解作用較弱的種子萌發較遲或根本不萌發，其機理尚有待進一步研究。

3.2結論

1)低濃度的NaHCO3和混合鹽堿能夠促進種子萌發，種子發芽率高于對照，隨著鹽濃度的增加抑制作用增強。在不同鹽堿處理下，總體表現為隨著鹽堿濃度的增加，種子的發芽率、發芽勢和發芽指數降低。

2)不同鹽堿對芨芨草種子萌發的抑制作用表現為：碳酸鹽>混合鹽>硫酸鹽>碳酸氫鹽>氯化鹽。鹽堿種類、濃度以及二者的相互作用對種子的發芽率、發芽勢、發芽指數的影響都存在極顯著差異。

3)同一鹽分不同濃度處理下種子萌發趨勢表現為：種子萌發初始天數推遲，發芽高峰種子的發芽數減少，種子發芽峰值隨濃度增加而逐漸降低。

4)芨芨草種子對NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3及混合鹽堿的敏感濃度分別為： 240、200、200、80及160 mmol/L。

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